본 연구의 목적은 생물음향탐지기법을 적용해 국내에서 국지적인 위치에 서식하는 참깽깽매미의 번식울음을 분석하여 서식지 분포를 확인하고 영향 요인을 분석하는데 목적이 있다. 연구대상지는 전국 보호지역 20개소를 선정하였다. 번식울음 분석기간은 2017년부터 2021년까지 4년(2020년 제외)이었다. 번식울음 녹음은 각 연구대상지에 생물음향 녹음장비를 설치하여 시간당 1분씩 365일 수집하였다. 기후 데이터는 온도, 습도, 강수량, 전운량, 일조량 등 기상청에서 데이터를 제공받아 분석하였다. 연구 결과, 참깽깽매미 서식처는 연구대상지 20개소 중 강원도 고지대 4개 국립공원(설악 산, 오대산, 치악산, 태백산)에서만 확인되었다. 4년간 참깽깽매미 번식울음 시기는 8월 5일에서 9월 28일 사이였고, 번식울음 기간은 31~52일이었다. 참깽깽매미 출현시기 내 온도 분석 결과, 참깽깽매미는 최저 13.1°C, 최고 35.3°C 사이의 온도에서 주로 번식울음을 내었고, 번식울음 일주기 시간대(09~16시)의 평균기온은 24.4~24.9°C로 나타났다. 참깽깽매미가 출현한 연구대상지 4개소의 2019년 번식울음 일주기를 분석한 결과, 참깽깽매미는 06~16시까지 번식울음 을 내었고 11~12시경 피크를 보였다. 참깽깽매미의 출현기간 내 참매미, 애매미, 유지매미, 늦털매미 4종이 공통 출현하였다. 로지스틱 회귀분석 결과, 참깽깽매미의 번식울음에 영향을 끼치는 환경요인은 일조량으로 나타났다. 종간영향에 있어서 다른 공통출현종 4종(참매미, 애매미, 유지매미, 늦털매미)과 종간영향을 주고 받았음을 확인하였다. 이상의 내용을 종합하였을 때, 참깽깽매미는 우리나라에서 강원도 고지대를 중심으로 한정적으로 서식하며 다른 종과 비교하여 낮은 온도에서 번식울음을 내고 있는 것으로 나타났다. 본 결과는 향후 참깽깽매미 연구를 위한 기초자료로 활용이 가능하다.

본 연구는 전국 보호지역을 대상으로 생물음향 녹음기술을 이용하여 팔색조 번식울음을 탐지하고 생물계절 특징을 파악하여 팔색조 서식지 보호와 기후 변화에 대응하기 위한 기초자료를 작성하는데 목적이 있다. 연구대상지는 전국 보호지역 36개소였다. 데이터 수집 기간은 2019년 1월부터 12월이며, 분석 기간은 2019년 5월 1일부터 2019년 8월 31일이었다. 주요 연구결과는 다음과 같다. 첫 번째, 36개소의 연구대상지에서 팔색조 번식울음이 탐지된 곳은 22개소 였다. 번식울음 빈도 분석 결과 높은 빈도를 나타낸 지역은 제주도를 포함한 남부내륙이었고, 위도가 제일 높은 지역은 설악산국립공원이었다. 두 번째, 팔색조 번식울음 초성은 2019년 5월 14일에 한려해상국립공원 금산에서 나타났고, 종성은 2019년 8월 6일에 고창 운곡습지에서 나타났다. 세 번째, 번식울음 일주기 분석 결과 05시에 울음 빈도수가 급격하게 상승하여 06시에 피크를 나타낸 뒤, 다시 줄어드는 패턴이 나타났다. 네 번째, 번식울음 계절주기 분석 결과 2019년 5월 14일부터 8월 6일까지 나타났고, 번식울음 누적빈도가 가장 높은 날은 6월 3일(Julian date: 154)이었다. 번식울음이 탐지된 날의 평균 기온은 17.4℃, 평균 강수량은 0.02mm, 평균 습도는 82.6%이었다. 다섯 번째, 팔색조 번식울음과 기상요인과의 상관관계 분석 결과, 번식울음과 기온과의 관계가 음의 상관관계(p<0.001)를 나타내었고, 강수량(p=0.053), 습도(p=0.077)는 유의한 의미를 나타내지 않았다(df=471). 본 연구는 전국 보호지역을 대상으로 생물음향 녹음기술을 이용하여 팔색조의 번식울음 분포를 확인하고, 울음기간, 기상요인과의 관계를 정밀하게 분석하 여 생태적 특성을 밝힌 연구라는 점에서 의미가 있다.

본 연구의 목적은 한국 중부지방 도시와 산림에 서식하는 매미종을 대상으로 번식울음 패턴과 번식울음에 영향을 미치는 종간영향 및 기상요인을 규명하여 번식울음 특성 차이를 밝히는데 있다. 연구대상지는 도시는 서울시 방배동 경남아파트로 산림은 원주시 치악산국립공원으로 선정하였다. 연구방법은 현장에 녹음기를 설치하여 24시간 녹음하고 그 결과를 분석하였다. 기상요인은 기상청 자료를 이용하였다. 연구기간은 2017년 6월 19일부터 9월 30일이었다. 연구 결과 두 대상지는 출현종에 차이를 보였다. 공통적으로 털매미(Platypleura kaempferi)와 참매미(Hyalessa fuscata), 애매미(Meimuna opalifera), 유지매미(Graptopsaltria nigrofuscata), 늦털매미(Suisha coreana)가 관찰되었 으며, 도시에서는 말매미(Cryptotympana atrata)가 출현하였고 산림에서는 소요산매미(Leptosemia takanonis)가 출현 하였다. 두 대상지는 매미 출현 시기에서도 차이를 보였다. 산림에서는 털매미와 소요산매미의 활동이 두드러지게 나타났으나 도시에서는 소요산매미가 관측되지 않고 털매미의 활동이 짧았다. 도시에서는 말매미가 출현하여 매우 오랜 기간을 울었으며 참매미, 애매미, 유지매미가 산림에 비해 빨리 나타났다. 늦털매미는 도시보다 산림에서 더 빠르게 출현하였다. 일주기 분석 결과 같은 매미종이라도 지역에 따라 일주기에 큰 차이를 보였으며 서로 다른 매미 간의 종간영향과 도시와 산림의 환경적 차이가 매미의 울음에 영향을 주고 있었다. 각 매미 번식울음 여부와 각 대상지 별 기상요인 간 상관분석 결과는 털매미와 늦털매미를 제외한 대부분의 매미가 온도에 양의 상관관계를 보였고, 동일 출현종은 산림 서식 매미가 일사량 등 더 다양한 기상요인에 양의 상관관계를 보였다. 로지스틱 회귀분석 결과 울음시기가 겹치는 매미들은 종간 번식울음에 유의미한 양의 영향을 미치고 있었다. 도시에만 출현한 말매미는 같은 시기에 우는 참매미, 애매미, 유지매미의 울음빈도에 양의 영향을 미쳤다. 산림에만 출현한 소요산매미는 같은 시기에 우는 털매미와 서로 양의 영향을 미쳤고 산림에서는 애매미가 참매미와 유지매미의 울음빈도에 양의 영향을 미치고 있었다. 기상요인의 경우 매미 울음빈도는 도시와 산림의 평균기온에 양의 영향을 받고 있었으며 산림에서 출현한 매미는 일사량에도 양의 영향을 받고 있었다. 통계분석 결과를 종합하면 활동 시기가 비슷한 도시 매미들은 도시 우점종 말매미를 중심으로 종간영향을 주고 받으며, 산림 매미들은 산림 우점종 애매미를 중심으로 종간영향을 주고 받고 있었다. 기상영향 분석결과는 상관분석 결과와 유사하게 기온에 주로 영향을 받았고, 산림에서 일사량의 영향력이 더 늘어나는 것을 확인하였다.

Hidden Markov Models(HMM)을 이용한 생물음향 분석은 장기간 동안 녹음된 대용량 데이터에서 생물종의 식별을 용이하게 수행할 수 있는 머신러닝 기법 중 하나이다. 본 연구에서는 HMM을 이용하여 양서류 번식울음에 대한 자동식별을 목적으로 진행하였다. 연구대상지는 서울시 북한산국립공원 진관동습지이었다. 연구기간은 2018년 6~7월 중 양서류가 집중적으로 번식울음을 내는 3일 선정하였다. 연구대상종은 진관동 습지에서 여름철 번식울음을 내는 청개구리, 무당개구리, 맹꽁이 3종이었다. 번식울음 녹음은 생물음향 측정기기(SM4, Wildlife Acoustics Inc., Concord, MA, USA)를 습지를 바라보도록 수변의 수목에 설치(높이 1.0m)하고, 시간당 5분씩 24시간 녹음되도록 스케쥴을 설정하였다. 양서류 번식울음 자동식별을 위한 분석프로그램은 Kaleidoscope Pro(Wildlife Acoustics Inc., Concord, MA, USA)를 이용하였다. 연구결과, 양서류 종별 번식울음 특성을 고려하여 주파수 범위와 음절 지속시간, 음절 간격을 달리한 결과 분류 정확도가 매우 높은 것으로 나타났다. 청개구리의 경우 주파수 범위를 3000~3600Hz, 지속시간을 0.1초, 음간격을 0.12초 로 설정한 결과 총 45개의 클러스터가 자동분류되었다. 이 중 연구자에 의해 청개구리 번식울음으로 명확히 분류된 클러스터는 45개 중 10개 클러스터였다. 10개 이외의 클러스터는 대부분 야생조류 종이 포함되어 있었다. 무당개구리의 경우 주파수 범위를 500~700Hz, 지속시간을 0.15초, 음 간격을 0.3초로 설정한 결과 무당개구리 이외에 다른 종은 포함되지 않는 단일 클러스터로 분석결과가 도출되었다. 맹꽁이의 경우 주파수 범위를 1500~2500Hz, 지속시간을 0.3초, 음간격을 0.5초로 설정한 결과 맹꽁이 이외에 다른 종은 포함되지 않는 단일 클러스터로 분석결과가 도출되었다. 본 연구는 머신러닝 기법을 이용하여 생물음향 빅데이터를 효율적으로 분석함으로서 생물음향을 이용한 생태계 다양성 평가의 기초자료로 활용이 가능할 것으로 판단된다.

본 연구의 목적은 도시습지에 복원사업을 시행한 금개구리 개체군의 번식울음 및 번식울음에 영향을 미치는 환경 요인 특성을 밝히는데 있다. 연구대상지는 서울시 구로구 궁동저수지 생태공원이었다. 연구기간은 2018년 5월부터 8월까지이었다. 연구대상종은 복원사업을 시행한 금개구리와 동일한 지역에 번식울음을 내고 있는 청개구리, 맹꽁이 등도 포함하였다. 번식울음 및 환경소리 측정은 생물음향 측정기기(Songmeter SM4)를 습지를 바라보도록 수변의 수목에 설치(높이 1.2m)하였고, 시간당 5분씩 24시간 녹음되도록 스케쥴을 설정하였다. 기상요인은 국가기후데이터센터(http://sts.kma.go.kr/)의 서울지역 기상청 자료를 분석하였다. 연구결과는 다음과 같다. 첫 번째 연구대상지에서 관측된 양서류는 금개구리, 청개구리, 맹꽁이 3종이었다. 두 번째 일별 번식울음 분석결과, 금개구리와 청개구리는 녹음을 시작한 5월 23일에 이미 번식울음을 시작한 상태이었고 금개구리는 8월 31일 울음을 종료하였고, 청개구리는 8월 이후에도 울음을 지속하였다. 맹꽁이는 6월 26일에 시작하여 7월 12일에 번식울음을 종료하였고, 중간에 울음을 울지 않은 날을 제외한 실질적인 번식울음 일수는 7일이었다. 세 번째 금개구리 울음빈도는 조사기간 중 5월 24, 25, 26일 3일간 13시간 이상으로 가장 높았고, 이외에는 1~8시간 정도로 울음빈도가 낮아졌다. 네 번째 장마가 시작되는 6월 26일부터 7월 2일 사이에 양서류 3종 모두 집중적으로 번식 울음을 내었다. 8월 초부터 8월 중순까지 온도가 높은 기간 동안에는 금개구리와 청개구리의 울음빈도가 낮았다. 다섯 번째 번식울음의 일주기 패턴 분석 결과 금개구리와 청개구리는 19시에 울음을 시작하여 21시부터 15시까지 피크를 형성하였고, 낮시간 동안에는 거의 울지 않았다. 맹꽁이는 20시부터 06시까지 울음을 내었고 04에 피크를 형성하였다. 여섯 번째 연구대상종이 번식울음을 내는 평균온도 분석결과 금개구리는 21.86℃(최저 11℃~최고 33℃) 청개구 리는 22.94℃(최저 12℃~최고 31℃), 맹꽁이는 22.44℃(최저 19℃~최고 25℃)이었다. 금개구리, 청개구리, 맹꽁이 번식울음에 대한 평균온도의 분산분석 결과 금개구리와 맹꽁이는 동일집단으로 청개구리는 다른 집단으로 구분되어 금개구리와 맹꽁이가 청개구리보다 낮은 온도에서 울음을 내는 것으로 나타났다. 본 연구결과는 향후 도시습지에 멸종 위기종인 금개구리 복원사업 시행을 위한 기초자료로 활용 가능할 것으로 판단된다.

동물의 울음은 예이츠 작품에서 흔히 중요한 전환의 순간을 나타낸다. 이를테면, 노시인에게 혼란을 주어 “자신의 주제”를 상실하게 만드는데 그의 말기 시 ｢남자와 반향｣에서 공격당한 토끼의 울음 같은 경우이다. 이 논문은 예이츠의 모든 작품에서 동물의 소리의 구체적인 경우를 연구한다. 본 논문의 논지는 이러한 노래, 울음, 울부짖음은 자연, 문화, 및 초자연성을 넘나들거나 강화한다. 이것들은 인간중심 혹은 동물과 인간의 구분에 혼란을 야기하여 종간의 감정이입이 생기게 하지만 한편 서로 간 지울 수 없는 상이함을 드러내기도 한다. 동물의 울음은 예이츠에게 시적 도구를 제공하여 하나의 중요한 모더니스트의 딜레마를 들춰내어 표현하기 어려운 것을 나타내게 한다.

본 연구는 한국 중부 도심지에서 우점하는 참매미와 말매미를 대상으로 울음 시작 및 종료에 영향을 미치는 환경요인을 규명하는데 그 목적이 있다. 연구대상지는 서울시 반포아파트였고. 연구기간은 2015년 7월 말부터 8월 말까지 2개월이었다. 매미 울음의 시작 및 종료시각 분석 결과 참매미는 평균 5시 21분에, 말매미는 7시 40분에 울음을 시작하였다. 울음 종료는 참매미는 평균 18시 31분, 말매미는 평균 19시 51분에 울음을 종료하였다. 산점도와 상자도표 작성 결과, 참매미는 05시에 규칙적으로 울음을 시작하였고, 말매미는 20시에 참매미와 비교해서 규칙적으로 울음을 그치는 패턴을 보였다. 매미 울음 시작 및 종료시각과 환경요인 간 다중회귀분석 결과, 참매미 울음 시작은 일출시각만 이 영향을 미치는 요인으로 선택되었다. 참매미 울음 종료시각은 일몰시각과 전운량이 영향을 미치는 것으로 나타났다. 말매미 울음 시작 시각은 주로 기온과 일출시각에 영향을 받는 것으로 나타났는데, 이 중 기온요인의 영향력이 더 큰 것으로 나타났다. 말매미 울음 종료 시각은 일몰시각에 의해 강하게 영향을 받으며, 이외에 최고기온이 영향을 미치는 것으로 나타났다. 이상의 내용을 종합해보면 참매미의 울음 시작 및 종료에 영향을 미치는 핵심 요인은 일출과 일몰로 판단된다. 이로 인해 일출과 동시에 울음을 시작하고, 종료 시각 또한 일몰에 영향을 받는 것으로 보인다. 말매미는 울음 시작 원인요인은 기온이고, 울음 종료 요인은 일몰로 판단되었다. 이로 인해 말매미 울음 시작은 당일 기온 변화에 따라 편차가 발생하지만, 울음 종료 요인은 일몰과 동시에 일제히 울음을 종료하는 것으로 나타났다.

본 연구는 생물계절학적 측면에서 기후변화에 의해 참매미 번식울음이 영향을 받는지 규명하는데 목적이 있다. 연구대상지는 기상청의 생물계절 관측이 이루어지는 도시 중 한반도 중부지방인 서울시를 선정했다. 장기간 생물계절 분석은 기상청 자료를 활용하였다. 연구 결과, 첫째, 매미의 생물계절 모니터링은 기후변화에 의한 생태계 변화를 감지할 수 있는 효과적인 지표임을 확인하였다. 본 연구를 통해서 기후변화에 의한 생태계 변화 연구를 위해서는 향후 장기적인 매미과 생물계절 조사가 필요할 것으로 판단되었다. 둘째, 참매미의 생물계절 변화 분석 결과, 초성일은 점점 빨라지는 경향을 나타내었다. 참매미 생물계절 데이터와 평균기온 간의 상관분석 결과에서는 6월의 평균기온과 매미의 초성시기가 유의미한 음의 상관관계를 가지고 있음을 확인하였다. 또한 10월의 강우량과 참매미의 번식울음 종료 시기 및 총 울음기간이 유의미한 음의 상관관계를 보였다. 셋째, 서울 참매미 번식울음 시작 시기와 기상요인 간 회귀분석 결과, 6월을 포함한 봄철(3~6월) 평균 기온이 증가할수록 참매미의 시작일이 빨라지는 것으로 나타났고, 시작일 증가율은 약 3.0~4.5일/1℃이었다. 넷째, 서울 참매미의 번식울음 종료 시기와 총 울음기간과 기상요인 간 회귀분석 결과, 10월 평균 강우량이 증가하면 참매미 종료일이 빨라지고 총 울음기간이 줄어드는 결과가 나타났다. 종성일 감소율은 –0.78일/1mm이었으며 울음기간 감소율은 –0.8일/1mm이었다. 본 연구는 참매미를 대상으로 기후변화 에 의한 생물계절 변화를 밝힌 초기 연구로 의의가 있다.

본 연구는 로지스틱 회귀분석을 통해 도심지와 산지에 서식하는 매미과 번식울음의 차이를 밝히는데 목적이 있다. 연구대상지는 한반도 중부지역 서울시 방배동 경남아파트 단지와 원주시 치악산국립공원을 선정했다. 현장실측은 2017년 6월부터 9월까지 4개월간 각 연구대상지에 녹음장치를 설치하여 진행하였다. 각 대상지별 기상요인은 기상청 자료를 활용하였다. 연구 결과는 다음과 같다. 첫째, 출현종은 두 지역 공통종으로 털매미, 참매미, 애매 미, 유지매미, 늦털매미가 관측되었다. 도심지인 서울시에서는 말매미가 관측되었고, 산지인 치악산국립공원에서는 소요산매미가 관측되었다. 둘째, 종별 출현 시기는 털매미는 두 지역 모두 7월초에 등장하였고 서울시보다 치악산 털매미가 더 오랜 시간을 울었다. 또한 털매미가 울음을 그치는 시점에서 참매미, 애 매미, 유지매미가 울음을 시작하였다. 해당 매미는 두 지역 모두 비슷한 시기에 출현하였으나 서울시보다 치악산 매미가 늦게 울음을 시작하고 종료하였다. 늦털매미는 두 대상 지 모두 9월중 출현하였다. 서울시 말매미는 가장 오랜 기간 동안 울었으며, 치악산 소요산매미는 털매미보다 더 일찍 시작하여 비슷한 시기 동안 울었다. 셋째, 종별 일주기 패턴은 도심지와 산지에 서식하는 동 일종이라도 다르게 나타났다. 참매미는 서울시에서는 오전에 피크를 형성했으나 치악산에서는 정오에 피크를 이루었다. 또한 도심지에서는 산지와 달리 야간에 참매미와 유지매미가 우는 경우가 있었다. 넷째, 기상요인과 각 매미 간 상호관계를 분석하기 위해 로지스틱 회귀분석을 실시하였다. 각 매미는 여름 시간대 별로 출현종에 차이가 있으므로 출현군을 나누어 분석하였다. 서울시 방배동의 경우, 여름 초기에 우는 털매미는 습도 (0.954배/1%)에 의해 울음 가능성이 감소하였다. 여름 중기에는 말매미, 참매미, 애매미, 유지매미를 분석하였다. 말매미는 일사량(7.096배/1MJm2), 기온, 습도에 의해 울음 가능성이 증가하였으며, 다른 모든 매미종이 울 때마다 울음 가능성이 증가하였다. 애매미는 일사량(1.585배/1MJm2)에 의해 울음 가능성이 증가하였으며, 말매미에게 영향을 받아 가능성이 증가하였다. 유지매미는 울음 가능성이 기온 (1.385배/1℃)에 의해 증가하고 습도, 일사에 의해 감소하였으며, 말매미가 울 때 가능성이 증가하였다. 참매미는 울음 가능성이 습도와 기온에 의해 상승하고 풍속(0.799배 /1ms)에 의해 감소하였고, 말매미와 애매미가 울 때 가능성이 증가하였다. 여름 말기에 운 늦털매미는 습도(0.954배 /1%)에 의해 울음 가능성이 감소하였다. 원주시 치악산국 립공원의 경우, 대부분의 매미들이 일사량에 높은 영향을 받았다. 여름 초기는 소요산매미와 털매미를 분석하였다. 소요산매미는 울음 가능성이 일사(1.863배/1MJm2)에 의해 증가하고 기온, 습도에 의해 감소하였으며, 털매미가 울 때 마다 울음 가능성이 증가하였다. 털매미는 울음 가능성이 일사량(1.712배/1MJm2), 기온, 습도에 의해 증가하였으며, 소요산매미가 울 때마다 가능성이 증가하였다. 여름 중기에는 참매미, 애매미, 유지매미를 분석하였다. 참매미는 울음 가능성이 일사량(5.159배/1MJm2), 기온, 습도에 의해 증가 하였으며, 애매미가 울 때마다 가능성이 증가하였다. 애매 미는 일사량(4.515배/1MJm2), 기온에 의해 울음 가능성이 증가하였으며, 참매미와 유지매미가 울 때마다 가능성이 증가하였다. 유지매미는 기상요인 중 기온(1.362배/1℃)에 의 해 울음 가능성이 증가하였으며, 애매미가 울 때마다 가능성이 증가하였다. 여름 말기에 운 늦털매미는 울음 가능성이 일사(7.020배/1MJm2), 기온에 울음 가능성이 증가하고 습도에 감소하였다.

리를 대상으로 번식울음 특성 및 번식울음에 영향을 미치는 환경요인을 규명하는데 그 목적이 있다. 연구대상지는 세종 시 세종중앙공원 예정지 장남평야이었다. 연구기간은 2017 년 6월 6일부터 8월 13일까지 총 70일간, 1,657시간이었다. 연구대상종은 금개구리와 참개구리이었다. 번식울음은 생물 음향 측정기기(Songmeter SM4)를 장남평야 중앙부 농수로 변에 설치하여 매시간당 10분씩 24시간 녹음하였다. 환경요 인 조사는 국가기후데이터센터(http://sts.kma.go.kr/)의 대전 지역 기상청 자료를 분석하였다. 분석항목은 ① 번식울음 주파수 특성, ② 일별 번식울음 변화 및 기상영향, ③ 일주기 울음 패턴 및 기상영향, ④ 번식울음에 영향을 미치는 환경요 인이었다. 연구결과는 다음과 같다. 첫 번째, 번식울음 주파수 특성 분석 결과 금개구리는 1~3kHz 영역에서 고른 분포를 보이 며 3kHz 이상의 영역에서 급격한 하강곡선을 보였다. 참개 구리는 0.5~1.5kHz 사이의 비교적 좁은 주파수 폭 내에서 큰 신호가 발생하고 1.5kHz 이상의 영역에서 완만한 곡선 을 그리며 낮아졌다. 참개구리의 중심주파수 분포의 피크가 금개구리보다 뾰족하였는데 이는 울음주머니(공명기)가 소 리를 증폭시키기 때문에 울음주머니가 없는 금개구리는 이 러한 피크가 형성되지 않아 넓고 평탄한 주파수 분포를 갖 는 것으로 판단되었다. 두 번째, 일별 번식울음 변화 분석 결과 6월 6일부터 8월 13일까지의 조사기간 동안 금개구리는 매일 고르게 8시간 내외의 번식울음 활동을 하였고 이 기간 중 7월 4일(4시간), 7월 11일(1시간), 7월 17일(3시간)에는 울음 시간이 적게 관측되었다. 참개구리는 동일 기간 중 중반부까지 번식울음 활동을 하다가 7월 21일부터는 울음활동이 거의 나타나지 않았다. 일별 번식울음 누적빈도와 일기상요인과의 상관관 계 분석결과 금개구리는 기온과는 유의미한 상관관계를 나 타내지 않았으며 평균 습도(p<0.000), 일강수량(p<0.000) 과 음의 상관관계를 나타내었다. 참개구리는 평균기온 (p<0.000), 평균습도(p<0.01)와 음의 상관관계를 나타내었 으며, 일강수량과는 유의미한 상관관계를 나타내지 않았다. 세 번째, 일별 번식울음 특성 분석 결과 금개구리는 18시 경 울음을 시작하여 21시까지 급격히 울음빈도가 증가하다 가 21시부터 03시까지 피크를 형성하고 00시에 울음빈도가 최고조에 달하였다. 이후 03시부터 04시까지 급격히 울음 빈도가 감소한 후 05시경 울음을 종료하는 패턴을 나타내었 다. 참개구리는 금개구리보다 늦은 21시경 울음을 시작하여 서서히 증가하다가 01시에 피크를 형성하고 04시까지 다시 감소하는 울음빈도 패턴을 나타내고 있었다. 일주기 번식울 음 패턴과 기상현황을 분석해보면 금개구리와 참개구리의 번식울음은 일몰 이후부터 새벽까지 어두운 기간에 집중적 으로 번식활동을 하고 있어 일사량이 가장 중요한 영향요인 이었고, 전반적으로 참개구리보다 금개구리의 울음빈도가 높게 나타났다. 네 번째, 번식울음에 영향을 미치는 환경요인 분석 결과 금개구리와 참개구리 번식울음은 온도와 습도에 의존적인 것으로 나타났으며 강우량에는 크게 의존하지 않는 것으로 나타났다. 온도의 경우 금개구리는 평균 24.8℃(최소 15. 7～최대 31.6℃)에서 참개구리는 평균 22.3℃(최소 15.5～ 최대 29.3℃)에 피크를 형성하는 것으로 통계적 유의성이 인정(t=9.443, p<0.000)되었다. 즉, 금개구리가 참개구리보 다 높은 온도에서 번식울음의 피크를 형성하는 것으로 나타 났다. 습도의 경우 금개구리와 참개구리 모두 습도가 증가 할수록 번식울음 빈도가 증가하는 경향을 나타내었으나 금 개구리(R2=0.64)가 참개구리(R2=0.36)보다 습도가 증가할 수록 좀 더 급격히 울음빈도가 증가하는 경향을 나타내었 다. 즉, 금개구리가 참개구리에 비해 습도에 더 민감한 것으 로 판단되었다.

지금까지 매미 울음에 영향을 미치는 환경요인에 관한 연구는 많지 않으며 특히 야간에 우는 매미에 대한 이해는 매우 부족한 상황이다. 따라서 본 연구는 도심지 열대야 및 빛 공해가 매미 울음에 영향을 미치는지 밝히는데 그 목적이 있다. 연구대상지는 서울시 서초구 아파트단지와 원주시 치악산국립공원이었다. 연구 대상종은 여름철 우점종 인 참매미와 말매미를 선정하였다. 매미 울음은 7~8월 사이에 아파트단지는 25일간, 치악산은 14일간, 매일 24시간 녹음하였다. 매미 울음에 영향을 미치는 환경요인은 기온, 강수량, 습도, 일조량을 선정하였다. 통계분석은 시간당 울음, 24시간 울음, 야간 울음(21:00~04:00)의 세 가지 항목과 기상요인과의 상관관계를 분석하였다. 분석 결과 첫 번째, 참매미는 아침 여명기에 울음을 시작하고 이른 아침에 울음의 피크를 이루며, 말매미는 오전과 오후에 울음의 피크를 형성하고 저녁 여명기에 울음을 멈추어 두 종간 울음 패턴의 차이가 있었다. 두 번째, 참매미는 말매미가 본격적으로 울기 시작하면 울음 빈도가 낮아져 종간 영향을 미칠 가능성이 높은 것으로 나타났다. 세 번째, 참매미와 말매미 울음과 기상요인과의 상관관계 분석결과, 두 종 모두 기온이 높을수록 많이 울고 비가 오는 날은 적게 우는 경향을 나타내었다. 네 번째, 야간으로 한정해 보았을 때, 말매미는 야간의 온도가 높을 때(24℃~30℃, 평균 27℃) 우는 데 반해, 참매미는 기상요인과는 상관관계를 나타내지 않았다. 그러나 참매미는 조명이 있는 지역에서만 야간에 울고 있어 빛공해가 원인으로 추정되었다.

본 연구는 도심지 열대야 및 빛 공해가 매미 울음에 영향 을 미치는지 밝히는데 그 목적이 있다. 연구대상지는 열대야 및 빛공해 영향이 심한 서울시 서초 구 신반포한신7차아파트단지 녹지 공간으로 선정하였고, 대조구는 자연지역인 원주시 치악산국립공원을 대상으로 하였다. 연구기간은 2015년 7월 말부터 8월 말까지 2개월간 진행하였다. 연구 대상종은 여름철 도심녹지 내 우점을 차 지하고 있는 참매미와 말매미를 대상으로 하였다. 매미 울음 녹음은 Idam PRO U11 Digital Voice Recorder 를 이용하여 24간 동안 매일 녹음하였다. 녹음장비는 두 지 역 모두 매미가 활발히 우는 곳으로 실험구는 도심지 아파트 단지 내 야간 조명이 녹지를 비추는 지역, 대조구인 치악산 국립공원은 구룡계곡 내 야간 조명이 없는 지역에 설치하였 다. 녹음 파일은 MP3, 320kbps로 세팅하였고, 마이크는 녹음 기에 내장된 10mm 지향성 마이크 2대에 윈드스크린을 장착 하였다. 기상청(http://www.kma.go.kr)의 자료를 이용하여 매미 울음에 영향을 미치는 환경요인인 기온, 강수량, 습도, 일조량을 분석하였다. 통계분석은 세 단계에 걸쳐 실시하였다. 첫 번째는 참매 미와 말매미의 울음 일주기 분석을 위해 5분단위로 울음 유무를 점수화하여 누적점수로 울음패턴을 분석하였다. 두 번째는 매미 울음에 영향을 미치는 환경요인을 분석하기 위해 24시간 매미 울음 자료와 환경요인과의 상관관계를 분석하였다. 24시간 매미 울음 자료와 환경요인과의 상관관 계는 1시간 단위 울음 점수와 24시간 단위의 울음 점수의 두 가지 항목을 가지고 기상요인과 통계분석을 실시하였다. 세 번째는 열대야 및 빛 공해에 의한 영향을 파악하기 위해 야간시간(21시~04시)에 한정하여 환경요인과의 상관관계 를 분석하였다. 연구결과는 다음과 같다. 첫째, 도심지역 참매미와 말매미의 울음 주기는 명확한 차이가 나고 있었다. 참매미는 일출 전 아침 시민박명 전후 에 울음을 시작하였고 06시에서 10시 사이에 울음의 피크 를 이루다가 서서히 빈도가 낮아졌다. 말매미는 참매미보다 평균 2시간 20분 후인 7시 40분 전후로 울음을 시작하였고 09시에서 19시까지 지속적으로 울다가 일몰 후 저녁 시민 박명에 반응하여 급격히 울음을 멈추었다. 또한, 말매미의 울음이 피크를 이루는 시점부터 참매미의 울음이 줄어들고 있어 참매미는 말매미의 울음에 의해 영향을 받는 것으로 판단되었다. 둘째, 매미 울음은 대부분의 기상요인에 의해 영향을 받 는 것으로 나타났다. 1시간 단위의 울음 점수와 기상요인과 의 상관관계 분석 결과, 참매미와 말매미 모두 기온, 일조량 과는 고도의 양의 상관관계를 나타내어 온도가 높고 일조량 이 많을수록 매미가 활발히 우는 경향을 보이는 것으로 나 타났다. 강수량과 습도와는 고도의 음의 상관관계를 나타내 어 비가 많이 올수록 매미가 우는 시간은 작아지는 것을 확인할 수 있었다. 24시간 단위 울음 점수와 기상요인과의 상관관계 분석 결과는 참매미와 말매미가 다른 결과를 보였다. 참매미는 일평균기온, 일최고기온 및 일최저기온에서 고도의 양의 상관관계를 나타내었고, 일강수량과는 고도의 음의 상관관계를 나타내었다. 말매미는 일평균기온과 일최고기온 및 일조량과는 고도의 양의 상관관계를 나타내었으나, 최소기 온과는 상관관계를 나타내지 않았고, 일강수량, 평균습도 와는 고도의 음의 상관관계를 나타내었다. 즉, 참매미는 온 도와 전반적으로 상관관계를 나타낸 반면 말매미는 평균 이상의 높은 온도에 주로 반응하여 울음을 우는 것으로 판 단되었다. 셋째, 야간 동안 매미의 울음에 영향을 미치는 환경요인 을 분석한 결과, 참매미는 기온, 강수량, 습도 그리고 전운량 의 기상요인과는 상관관계가 나타나지 않았고, 말매미는 기 온과 고도의 양의 상관관계를 나타냈다. 이상의 결과로 보 았을 때, 말매미는 도심지역 야간 기온이 높아졌을 때 울음 을 우는 것으로 판단되었다. 야간에 말매미가 울음을 우는 기온은 최저 24℃에서 최고 30℃, 평균 27℃로 나타났는데 열대야의 기준 온도가 밤 최저기온 25℃이상인 날임을 고 려할 때 여름철 열대야 현상이 나타날 경우 야간에 말매미 가 울 가능성이 높을 것으로 판단되었다. 참매미는 야간 기상요인과 상관관계를 나타내지 않아 다 른 요인에 의해 울음을 우는 것으로 유추해 볼 수 있다. 이를 확인하기 위해 치악산국립공원의 참매미 울음 패턴과 비교한 결과, 자연 지역의 참매미는 야간에 울지 않는 것으 로 나타났다. 앞서 참매미의 24시간 울음 패턴으로 보았을 때 여명기의 햇빛에 반응하여 울음을 시작하여 빛은 참매미 의 울음 시작하게 하는 가장 중요한 요인으로 볼 수 있다. 또한 서초구 아파트 단지의 경우 사방이 아파트 단지 건물 에 의해 막혀 있어 도로로부터의 차량 소음에 의한 영향이 매우 적은 지역으로 저녁 8시경부터 새벽 5시까지 가로등이 녹지를 밤새 비추고 있어 빛에 민감한 참매미가 야간조명의 영향을 받아 우는 것으로 판단되었다. 이상의 연구결과를 종합해 보면 다음과 같다. (1) 참매미 는 아침 여명기에 울음을 시작하고 이른 아침에 울음의 피 크를 이루며, 말매미는 오전과 오후에 울음의 피크를 형성 하고 저녁 여명기에 울음을 멈추어 두 종간 울음 패턴의 차이가 있었다. (2) 참매미는 말매미가 본격적으로 울기 시 작하면 울음 빈도가 낮아져 종간 영향을 미치는 것으로 나 타났다. (3) 참매미와 말매미 울음과 기상요인과의 상관관 계 분석결과, 두 종 모두 기온이 높을수록 많이 울고 비가 오는 날은 적게 우는 경향을 나타내었다. (4) 야간으로 한정 해 보았을 때, 말매미는 야간의 온도가 높을 때 우는 경향을 나타내었고, 참매미는 기상요인과는 상관없는 것으로 나타 나 빛 공해에 의해 울음을 우는 것으로 판단되었다.

본 연구는 무당개구리의 번식기간 중 울음기간 동안 음향 적 특성을 시간주기 및 일주기 분석을 통해 미기후 인자와 의 관계를 규명하고자 하였다. 연구대상지는 강원도 치악산 국립공원 북부지역 구룡계곡의 본류 내 화강암 상부 물웅덩 이이었다. 연구기간은 무당개구리의 번식울음이 시작되기 전인 5월 초순부터 번식울음이 끝나는 7월 말까지 약 92일 간이었다. 울음녹음은 Idam PRO U11 Digital voice recorder를 이용하여 물웅덩이를 지향하도록 설치하였고 매일 24 시간 동안 실시하였다. 녹음파일 분석은 Adobe audition 프 로그램을 이용하였다. 무당개구리 번식울음의 시간주기 및 일주기 특성을 1시간을 10분 단위로 하여 1회 이상 울면 1점, 울지 않으면 0점을 부여하여 1시간동안 지속적으로 울 경우 최대 6점을 부여하였다. 미기후는 물웅덩이에 온습 도데이터 로거(Testo 174h)를 설치하여 10분 단위 온도 및 습도를 측정하였다. 이외에 시간강수량, 풍속, 습도, 전운량, 일사 및 일조 등의 기상자료는 치악산지역 상세관측자료 (AWS)를 활용하여 수집하였다. 무당개구리 울음과 기후요 인간 상관관계 규명을 위한 통계분석은 IBM SPSS Statisics(version 21)을 이용하였다. 무당개구리 울음 분석 결과, 24시간 주기에서는 조사기 간 중 일출시간(05시 10분 내외)보다 이른 04시 30분경부 터 울음이 폭발적으로 증가하여 불규칙한 경향의 울음을 나타내도 일몰시간인(19시 40분 내외)보다 이른 17시 30분 경부터 급격한 감소세를 보였으며 밤 동안에는 울음활동이 둔한 것으로 나타났다. 울음 패턴과 대상지 내 미기후적 인 자와 상관 분석한 결과, 주변 온도와 울음이 양의 상관관계 (p<0.01)를 나타내어 기온이 높아질수록 울음이 증가하는 경향을 보였으며 주변습도와 울음은 음의 상관관계 (p<0.01)로 나타났다. 전체 번식기간 일주기의 가장 큰 특징 은 초기와 후기 2번의 스파이크(spike)가 발생되며, 약 한달 동안 유지되는 중반기에는 지속적인 울음이 유지되면서 시 간의 경과에 따른 간헐적인 스파이크(spike)가 발생되는 경 향을 나타내었다. 그러나 일주기 울음빈도와 기후인자간 상 관관계를 분석한 결과, 온도(최고, 최저, 평균), 습도, 강수 량, 전운량, 일조량과의 상관관계가 없는 것으로 나타났다. 이상의 내용을 종합해 보면, 무당개구리는 하루 동안 서 식처 내의 태양주기에 따른 온·습도 변화에는 규칙적인 울 음 패턴을 보였으나, 전체 번식기간 내에서는 기후인자와 상관성이 없는 울음패턴을 보여주었다. 또한 일주기에서 보 여준 울음빈도 스파이크(spike)는 기후적 인자 영향보다는 태양의 움직임에 따른 울음 사이클을 보여준 것으로 사료된 다. 즉, 무당개구리는 여름철에 장기간 번식울음을 내지만 날씨에는 비의존적인 번식 전략을 지니고 있는 것으로 판단 되었다. 본 연구는 무당개구리의 번식활동을 처음부터 끝까 지 장기간에 걸쳐 상세하게 모니터링 한 최초의 연구로 무 당개구리 번식울음의 기초자료를 제공함과 아울러, 다른 양 서류 종과의 번식전략을 비교해 볼

계곡산개구리는 2000년 형태적, 유전형질 분석결과를 토 대로 Rana속 유사종과 비교한 결과 별종으로 확인되어 계 곡산개구리로 명명되었다. 계곡산개구리는 주로 산간 계곡 하천의 돌 밑에서 월동하며, 번식기가 되면 웅덩이로 이동 하거나 계곡 물속에 잠겨 있는 바위나 계곡 가장자리에 다 수의 끈적끈적한 알덩어리를 붙여 산란한다. 국내 산개구리 류는 북방산개구리, 한국산개구리, 계곡산개구리 3종이 있 으나 계곡산개구리의 번식울음에 대한 연구는 미흡한 실정 이다. 따라서 본 연구는 계곡산개구리 번식울음의 일주기 및 시간주기 특성을 밝히는데 그 목적이 있다. 연구대상지는 치악산국립공원 구룡계곡 본류의 암반위 물울덩이로 하였다. 계곡산개구리 종 동정은 수컷 성체의 외형적 특징, 알의 특징, 올챙이 DNA 유전적 분석 3단계에 걸쳐 확인하였다. 성체의 외형 및 알 특징은 기존 문헌을 참고하여 현장에서 동정하였으며, 올챙이 DNA 유전적 분 석은 물웅덩이 내 올챙이를 채집하여 DNeasy Blood & Tissue Kit (Qiagen)를 이용하여 genomic DNA를 추출한 후, 미토콘드리아 cytochrome oxidate subunit I (COI) 유전 자 (641bp)를 증폭하여 nucleotide 데이터베이스(NCBI Genbank)에서 기존에 알려진 Rana속의 COI 염기서열과 함께 DNA 분자계통수 분석 (Neighbor joining method)을 시행하였다. 또한, 번식울음 녹음은 Idam PRO U11 Digital voice recorder를 이용하여 번식울음이 시작하기 전부터 종 료시까지 24시간 녹음하였다. 연구기간은 2015년 2월부터 3월까지이었다. 계곡산개구리 울음의 음향학적 특성은 울음의 우점주파 수를 분석하여 북방산개구리와 차이가 있는지 비교하였다. 계곡산개구리 울음의 일주기 및 시간주기 특성은 Adobe Audition CC (version 6.0)을 이용하여 1시간을 10분 단위로 구분한 후 울음 유무에 따라 점수화한 뒤 기상요인(기상청 국가기후자료센터, sts.kma.go.kr)과 상관관계분석을 실시하 였다. 이를 위한 통계분석은 IBM SPSS Statistics(Version 23) 프로그램을 이용하였다. 계곡산개구리 종 동정 결과, 생체는 발가락 끝이 둥글지 않으며, 물갈퀴가 매우 발달되어 있음을 확인할 수 있었다. 또한 턱 밑에 울음주머니가 없었고 앞다리 첫 번째 발가락 에 포접돌기가 있어 북방산개구리와는 구별되었다. 알은 바 위나 계곡 가장자리에 있는 돌 등에 서로 엉겨 붙어 있고, 작고 단단한 것을 특징으로 동정하였다. 올챙이 DNA 유전 적 분석 결과 각각의 북방산개구리, 계곡산개구리, 한국산 개구리의 명확한 계통 분기(clade)를 확인하였으며, 기존 데 이터베이스에서 동정된 종과 DNA 염기서열이 일치함을 확 인함으로써 분자유전학적인 방법을 통해 계곡산개구리 종 임을 판별하였다. 계곡산개구리와 북방산개구리의 우점주파수 비교분석결 과, 계곡산개구리 제1우점주파수는 최소 474Hz에서 최대 775Hz였고, 평균 637Hz이었다. 북방산개구리 제 1우점주 파수는 최소 609Hz에서 최대 844Hz였고, 평균 713Hz이었 다. 계곡산개구리 제 2우점주파수는 최소 1119Hz에서 최대 1543Hz였고, 평균 1273Hz이었다. 북방산개구리 제 2우점 주파수는 최소 1219Hz에서 1688Hz였고, 평균 1430Hz이 었다. 이러한 결과를 비교해 보면 제1우점주파수, 제2우점 주파수 모두 계곡산개구리가 북방산개구리보다 낮게 나타 났음을 확인할 수 있었다. 계곡산개구리 번식울음 기간은 3월 20일 오전 10시에 시 작해서 4월 5일 오전 7시에 종료되어 총 기간은 17일이었30 기경석 ․ 김지연 ․ 강지현 ․ 이혁제 ․ 이재윤 한국환경생태학회 학술대회논문집 25(2) 2015 다. 울음기간 중 3월 24일, 3월 26일은 울지 않았고, 3월 23일, 3월 25일은 거의 울지 않았다. 가장 활발히 운 기간은 3월 21일, 4월 1일, 4월 3일, 4월 4일이었다. 국내 산개구리 류의 기존 연구에 의하면 북방산개구리는 13시에서 14시, 18시에서 23시까지 두 번의 울음 피크를 이룬다고 하였으 나, 본 연구결과에 의하면 계곡산개구리 울음은 09시를 기 점으로 급격히 상승하였으며 13시부터 16시까지 피크를 이 루다가 22시까지 점진적으로 감소하였다. 또한 23시부터 09시까지는 급격히 감소하는 추세를 보였다. 일 울음 누적점수와 기상요인간 상관관계 분석결과, 평 균기온, 최고기온과 일최저기온이 번식울음과 고도 양의 상 관관계를 나타내었고, 일강수량, 평균습도 및 일조량과는 상관관계를 나타내지 않았다. 계곡산개구리의 시간대별 누 적울음과 기상 요인간 상관관계 분석결과, 기온과 습도와는 양의 상관관계, 일조량과는 음의 상관관계를 나타냈으며 강 수량과는 상관관계가 나타내지 않았다. 이상의 내용을 종합해 보면 계곡산개구리는 겨울이 끝나 는 이른 봄철에 가장 먼저 번식울음을 시작하는 양서류이면 서 17일 정도의 짧은 기간에 폭발적으로 번식하는 Explosive breeder의 유형에 속하였다. 단 짧은 번식기간임에도 불구 하고 이른 봄철이기 때문에 영하로 내려가는 시기에는 울음 을 멈추어 기온이 번식울음에 영향을 미치는 것으로 나타났 다.

양서류는 습지생태계의 건강성을 평가할 수 있는 효과적 인 지표생물이다. 양서류는 육상과 수중 서식지 모두를 이 용하며, 습도와 온도, 오염물질에 민감하여 환경변화에 적 응력이 약하다. 안정적인 양서류 개체군의 존재는 건강한 생태계의 균형 유지를 위하여 중요하다. 그럼에도 불구하고 세계의 양서류는 서식지 훼손, 환경오염, 질병, 외래종 침입, 기후 변화에 의해 위협 받고 있으며 전세계 양서류의 1/3이 멸종 위기에 직면해 있다. 양서류의 음향 신호는 번식활동 에 매우 중요하다. 양서류의 call은 암컷 유인, 수컷과의 경 쟁, 동종의 인식에 주로 사용된다. 기존 연구에 의하면 일부 암컷개구리는 경험 많은 수컷개구리의 저음에 더 매력을 느끼며 개구리의 울음은 몸 크기와 주파수 사이에 반비례 한다는 보고가 있었다. 기존 연구에서 청개구리의 생체량과 울음특성에 관한 연구들은 주로 생체량의 기준을 주둥이부 터 꼬리까지의 길이를 기준으로 한 SVL(Snout-vent-lengt h)지표를 이용하였다. 그러나 실제 개구리의 몸무게와 울음 특성과의 관계를 밝힌 연구는 미흡하며 국내에서는 전무한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 청개구리의 번식기 울음과 몸무게를 측정하여 상호관계를 밝히고자 하였다. 연구대상지는 강원도 원주시 우산동 636번지로 계곡부 논 경작지이다. 생체량에 따른 울음 분석은 일몰 직후인 19 시 30분 이후 개구리의 울음을 녹음한 후 BT 233S(오차범 위 0.001g)로 무게를 측정하였으며, Cool edit pro(version 2.1)를 이용하여 sonagram을 분석했다. 청개구리 울음 및 몸무게 조사기간은 2014년 6월 2일, 16일, 17일이었으며 측정 개체수는 35개체이었다. 울음 일주기는 2014년 5월 17일부터 6월 24일까지 12일간 24시간 개구리 울음을 녹음 하고 울음 시작시간과 종료시간을 분석하였다. 통계분석은 IBM SPSS Statistics(version 21) 프로그램을 이용하였다. 청개구리 무게는 1.469g에서 3.959g으로 평균 2.66g이었 다. 울음지속시간(Duration)은 최저 0.0065초에서 최고 0.0 139초였고, 평균 0.088초이었다. 울음횟수(Number of call s)는 최저 12번에서 최고 26번, 평균 18번이었다. 첫 번째 주요 주파수(First Frequency)는 최저 1,181.1Hz에서 최고 1,834.9Hz, 평균 1,484.0Hz이었다. 두 번째 주요 주파수(Do minance Frequency)는 최저 2,386.5Hz에서 최고 3,611.7H z, 평균 2,979.0Hz이었다. 생체량과 울음 특성간 분산분석 결과 울음지속시간, 울음개수, 첫 번째 주요 주파수, 두 번째 주요 주파수에서 고도의 유의성이 인정되었다(p < 0.01). 청개구리 울음 시작시작은 19시 51분에서 20시 11분, 평균 19시 49분이었다. 울음 종료시간은 02시 00분에서 03시 56 분, 평균 02시 47분이었다. 하루 중 울음 지속시간은 353분 에서 485분, 평균 397분이었다. 청개구리의 울음시작시간 과 일몰시간, 월출시간 3가지 항목에 대한 분산분석 결과 청개구리 울음시작 시간은 일몰시간과 고도의 상관관계가 인정되었다(p < 0.01). 청개구리 생체량에 따른 울음 분석 결과 몸무게가 무거울수록 울음횟수가 많아지고 울음지속 시간이 길어지며, 저음을 내는 것으로 확인되었다. 울음 일 주기는 일몰시간에 따라 울음 시작 시간도 순차적으로 늦어 지는 것으로 나타났다.