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서 론 조계산(884m)은 전라남도 순천시에 위치하고 있으며 1979년 12월에 도립공원으로 지정되었다. 조계산에는 크고 작은 8개의 사찰이 있으며, 산 서쪽 송광사는 승보종찰조계 산송광사 조계총림이라 하며, 산 동쪽에는 한국불교 태고종 선암사라고 부르는 야대 사찰과 국보 3개소, 보물 14개소, 천연기념물 2개소, 사찰 및 암자 6개소, 탑 1개소를 포함하 고 있는 명승지이다(김종홍과 장석모, 1982). 김종홍과 장석모(1982)는 조계산의 식물상 총 122과, 424속, 597종, 107변종, 10품종을 밝혔으며, 조계산에서 선 암사지구는 식생이 양호하였으나, 타 지역은 식물상이 많이 파괴되었다고 하였으며, 특징 수종으로 털조장나무, 박쥐나 무, 대팻집나무, 히어리, 노목인 자귀나무, 고로쇠나무, 차나 무군락, 노각나무, 흰말채나무 등이라고 하였다. 장석모 (1991)는 조계산 관속식물상은 750종류, 산림식생은 졸참 나무, 서어나무, 굴참나무, 서어나무, 소나무, 신갈나무, 굴 피나무, 상수리나무의 7개 자연군락과 때죽나무, 노각나무, 비목나무, 느티나무, 붉나무, 층층나무, 물푸레나무, 들메나 무 등 8개의 대상군락, 잣나무, 편백, 일본잎갈나무, 밤나무, 리기다소나무, 일본목련, 삼나무 등 7개의 인공식재군락이 분포하고 있었다고 하였다. 김종홍(1997)은 조계산과 무등산(고유분포역, endemic area) 계곡에 국지적으로 분포하는 낙엽관목 털조장나무의 군락구조와 동태를 보고하였고, 장형태 등(2008)은 조계산 을 포함한 5개 지역에서 한국특산식물인 히어리개체군의 식생과 토양특성을 보고하였다. 이상과 같이 기존에는 조계 산의 식물상, 전반적인 군락분포 특성, 특정종에 대한 군락 구조와 동태 연구가 주로 이루어져 왔으나 계곡부 일대 산 림식생구조를 밝힌 연구는 거의 전무하였다. 본 연구는 우리나라 남단에서 비교적 잘 보전되어온 조계 산도립공원 중 선암사 일대 계곡부의 식물군집구조를 조사, 분석하여 온대남부 낙엽활엽수림의 천이계열을 추정하고 공원관리를 위한 기초자료를 제공하고자 수행하였다. 연구방법 1. 조사구 설정 순천시 조계산도립공원 선운사 일대 산림계곡부의 식물 군집구조를 파악하기 위해 20m×20m(400㎡) 크기의 방형 구 20개소를 설정하였으며, 식생구조 조사는 2010년 3월에 실시하였다. 2. 조사 및 분석방법 식생조사는 조사구 내에서 출현하는 목본식물을 대상으 로 교목층과 아교목층은 수종명, 흉고직경, 수고, 수관폭, 관목층은 수종명, 수고, 수관폭을 측정하였다. 식생조사 자 료를 바탕으로 각 수종의 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(I.V.: importance value)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치(I.P.: importance percentage)(Brower and Zar, 1997)와 개체들의 크기를 고려하여 수관층위별로 가중치를 부여한 평균상대 우점치(M.I.P.: mean importance percentage)를 구하였다. 군집분류는 TWINSPAN에 의한 classification 분석(Hill, 1979b)과 DCA에 의한 ordination(Hill, 1979a) 분석을 실시하였으며, 서울시립대학교 도시생태학연구실에서 개발한 PDAP(plant data analysis package)를 활용하였다. 수령 및 임분동태의 간접적인 표현으로 산림천이 양상을 추정할 수 있는 흉고직경급별 분포(Harcomb and Marks, 1978), 유사 도지수(Whittaker, 1956), 종다양도지수(Pielou, 1975)를 각 각 구하였다. 결과 및 고찰 1. 연구대상지 개황 조계산은 위도 34° 58' 20'' ~ 35° 0' 35', 경도 127° 15' 50'' ~ 127° 21' 5'에 위치하며, 손치무(1977)의 조계산 일대의 지질 보고에 의하면 조계산은 소백산맥의 말단부로서 남북 방향의 능선은 굴목사, 장안사, 고동산(709m)을 잇는 능선 이고 이 산능은 조계산 주봉을 지나 865m의 고지와 북쪽으 로 오성산(608m)에 이른다(김종홍과 장석모, 1982). 20개 조사구의 해발고는 315~480m, 경사도는 11~35°, 주향은 북동향이었다. 교목층은 평균수고 18~35m, 평균흉 고직경 20~40㎝, 식피율 70~85%, 아교목층은 평균수고 3~15m, 평균흉고직경 5~15㎝, 식피율 10~50%, 관목층은 평균수고 1~1.8m, 식피율 30~100%이었다. 2. 조사구의 classification 및 ordination 20개 조사구에 대하여 TWINSPAN에 의한 classification 분석을 실시하였다. 제1단계(level 1) 제1division(eigenvalue 0.307)에서는 졸참나무(+), 노각나무(+), 느티나무(-) 유무에 의해 크게 두 개 그룹으로 나누어졌으며, 제2단계 (level 2) 제2division(eigenvalue 0.271)에서는 느티나무 (+), 나도밤나무(-), 털조장나무(-)에 의해 두 개 그룹으로, 또한 제3division(eigenvalue 0.329)에서는 단풍나무(+) 유 무에 의해 두 개 그룹으로 나누어져 전체적으로 4개의 군집 으로 분류되었다. 졸참나무군집(Ⅰ)에 해당하는 조사구는 1, 3, 4, 12, 14, 굴참나무군집(Ⅱ)에 해당하는 조사구는 7, 낙엽활엽수혼효군집(Ⅲ)에 해당하는 조사구는 2, 5, 6, 8, 10, 11, 개서어나무군집(Ⅳ)에 해당하는 조사구는 9, 13, 15, 16,. 17, 18, 19, 20이었다. 조사구 간의 상이성을 바탕으로 조사구를 배치하는 ordination 분석(Orloci, 1978) 결과, DCA 제1축의 제2축의 eigenvalue가 각각 0.423, 0.217로서 4개 축 전체 합 0.849 의 75%로 total variance에 대한 집중률이 높았다. 각 조사 구의 배치를 좌측부터 살펴보면, 왼쪽에서부터 느티나무군 집(Ⅰ), 개서어나무-낙엽활엽수혼효군집(Ⅱ), 졸참나무군 집(Ⅲ), 굴참나무군집(Ⅳ) 등 4개 군집으로 분류되었다. 본 연구에서는 조사구별 종조성과 평균상대우점치를 고 려하였을 때 DCA에 의한 군집분류는 명확하지 않았으나, TWINSPAN의 식별종 유무에 의한 군집분류가 보다 명확 하여 TWINSPAN 기법에 의하여 군집을 분류하였다. 3. 군집별 상대우점치 군집 Ⅰ(졸참나무군집)의 층위별 상대우점치를 보면, 교 목층에서는 졸참나무(I.P.: 54.0%)가 우점종이었고, 굴참나 무(I.P.: 18.3%), 개서어나무(I.P.: 12.3%)가 주요 출현수종 이었다. 아교목층에서는 당단풍나무(I.P.: 36.6%)가 우점종 이었고, 노각나무(I.P.: 11.1%), 졸참나무(I.P.: 9.1%), 개서 어나무(I.P.: 7.4%), 사람주나무(I.P.: 5.7%)가 주요 출현수 종이었다. 관목층에서는 조릿대(I.P.: 45.6%)가 우점종이었 고, 졸참나무(I.P.: 18.1%), 당단풍나무(I.P.: 6.7%)가 주요 출현수종이었다. 본 군집은 당분간 졸참나무가 우점하는 군 집으로 유지될 것이지만, 아교목층에서는 당단풍나무, 관목 층에서는 조릿대가 우점하고 있는 반면, 아교목층과 관목층 에서 뚜렷한 세력을 보이는 천이주도종이 출현하지 않아 생태적 천이 진행 방향은 장기 모니터링이 이루어져야 예측 할 수 있을 것이다. 군집 Ⅱ(굴참나무군집)의 층위별 상대우점치를 보면, 교 목층에서는 굴참나무(I.P.: 95.4%)가 우점종이었고, 말채나 무(I.P.: 4.6%)가 출현하였다. 아교목층에서는 당단풍나무 (I.P.: 27.8%), 노각나무(I.P.: 26.1%)가 우점종이었고, 사람 주나무(I.P.: 17.8%), 때죽나무(I.P.: 17.1%)가 주요 출현수 종이었다. 관목층에서는 조릿대(I.P.: 89.7%)가 우점종이었 고, 사람주나무(I.P.: 10.3%)가 출현하였다. 본 군집은 당분 간 굴참나무가 우점하는 군집으로 유지될 것이며, 아교목층 에서는 굴참나무가 출현하지 않고 당단풍나무와 노각나무 가 우점하고, 관목층에서도 굴참나무가 출현하지 않고 조릿 대가 우점하고 있어 생태적 천이 진행 방향은 장기 모니터 링이 이루어져야 예측할 수 있을 것이다. 군집 Ⅲ(낙엽활엽수혼효군집)의 층위별 상대우점치를 보 면, 교목층에서는 느티나무(I.P.: 19.8%), 개서어나무(I.P.:18.5%), 굴피나무(I.P.: 17.4%), 합다리나무(I.P.: 12.5%) 등 다양한 낙엽활엽수가 우점하며 경쟁관계에 있었고, 곰의말 채(I.P.: 4.8%), 산벚나무(I.P.: 4.7%) 등이 출현하였다. 아교 목층에서는 느티나무(I.P.: 16.5%), 사람주나무(I.P.: 13.9%), 당단풍나무(I.P.: 12.2%)가 우점하며, 경쟁관계에 있었고, 개서어나무(I.P.: 7.7%), 고로쇠나무(I.P.: 7.5%), 합다리나 무(I.P.: 7.0%), 산딸나무(I.P.: 6.8%) 등 다양한 낙엽활엽수 가 출현하였다. 관목층에서는 조릿대(I.P.: 35.1%)가 우점종 이었고, 노박덩굴(I.P.: 14.3%), 바위말발도리(I.P.: 7.8%), 다래(I.P.: 7.5%), 산가막살나무(I.P.: 6.6%), 졸참나무(I.P.: 5.1%) 등이 출현수종이었다. 본 군집은 당분간 느티나무, 개서어나무, 굴피나무, 합다리나무 등이 우점할 것으로 예 측되며, 생태적 천이 예측 또는 식생변화는 장기 모니터링 을 통해야 가능할 것이다. 군집 Ⅳ(개서어나무군집)의 층위별 상대우점치를 보면, 교목층에서는 개서어나무(I.P.: 46.2%)가 우점종이었고, 졸 참나무(I.P.: 20.1%)의 세력이 개서어나무보다 약하였으며, 곰의말채(I.P.: 10.9%), 굴피나무(I.P.: 7.6%), 신갈나무(I.P.: 4.3%) 등이 출현하였다. 아교목층에서도 개서어나무(I.P.: 41.7%)가 우점종이었고, 졸참나무, 신갈나무, 굴참나무는 출현하지 않았으며, 나도밤나무(I.P.: 15.5%), 곰의말채(I.P.: 6.6%), 당단풍나무(I.P.: 6.0%), 사람주나무(I.P.: 5.1%), 느 티나무(I.P.: 4.6%) 등이 출현하였다. 관목층에서는 조릿대 (I.P.: 49.7%)가 우점종이었고, 털조장나무(I.P.: 7.8%), 나 도밤나무(I.P.: 4.5%), 당단풍나무(I.P.: 4.2%), 개비자나무 (I.P.: 4.5%), 대팻집나무(I.P.: 3.1%) 등이 출현하였다. 본 군집은 당분간 개서어나무군집으로 발달할 것으로 예측되 며, 교목층과 아교목층에서 개서어나무가 우점하고, 졸참나 무가 교목층에서 개서어나무보다 세력이 약하고 아교목층 과 관목층에서 출현하지 않은 것으로 보아 본 군집은 졸참 나무군집에서 개서어나무군집으로 생태적 천이가 진행된 것으로 판단되었다. 4. 흉고직경급별 분포 군집 Ⅰ(졸참나무군집) 주요 출현수종의 흉고직경급별 분포를 보면, 졸참나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 8개체, DBH 17~30㎝ 범위에서 13개체, DBH 31㎝ 이상 범위에서 19개체이었고, DBH 52㎝ 이상인 수목도 1개체 있었다. 개 서어나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 7개체, DBH 17~30㎝ 범위에서 4개체, DBH 31㎝ 이상 범위에서 5개체로 졸참나 무에 비해 교목층의 대경목 분포에서는 세력이 약하였으나, 소경목의 아교목층에서는 경쟁관계에 있었다. 당단풍나무 는 DBH 2~16㎝ 범위에서 54개체로 가장 많았으며, DBH 17~30㎝ 범위에서 2개체이었다. 본 군집은 당분간 졸참나 무가 우점하는 군집으로 유지될 것이나, 아교목층에서는 개 서어나무가 졸참나무와 경쟁관계를 이루고 있고, 당단풍나 무의 개체수가 많아 식생구조 변화 파악은 후속 연구가 이 루어져야 가능할 것이다. 군집 Ⅱ(굴참나무군집)의 주요 출현수종의 흉고직경급별 분포를 보면, 굴참나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서는 분포하 지 않았고, DBH 17~30㎝ 범위에서 1개체, DBH 31㎝ 이상 범위에서 10개체이었다. 그 외 당단풍나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 13개체, 사람주나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 7 개체, 노각나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 5개체 등이 분포 하였다. 본 군집은 당분간 교목층의 굴참나무가 우점하는 군집으로 유지될 것이며, 굴참나무 차세대가 없고 당단풍나 무, 사람주나무, 노각나무 등이 일부 분포하고 있어 생태적 천이 변화 양상 파악을 위해서는 후속 연구가 이루어져야 파악할 수 있을 것이다. 군집 Ⅲ(낙엽활엽수혼효군집)의 주요 수종의 흉고직경급 별 분포를 보면, 느티나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 16개 체, DBH 17~30㎝ 범위에서 6개체, DBH 31㎝ 이상 범위에 서 8개체이었고, DBH 52㎝ 이상의 수목이 2개체이었다. 개서어나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 4개체, DBH 17~30 ㎝ 범위에서 4개체, DBH 31㎝ 이상 범위에서 12개체, 굴피 나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 1개체, DBH 17~30㎝ 범위 에서 6개체, DBH 31㎝ 이상 범위에서 7개체, 합다리나무 는 DBH 2~16㎝ 범위에서 7개체, DBH 17~30㎝ 범위에서 9개체, DBH 31㎝ 이상 범위에서 3개체이었다. 본 군집은 당분간 느티나무, 개서어나무, 굴피나무, 합다리나무 등 다 양한 낙엽활엽수가 우점하는 군집으로 유지될 것이다. 군집 Ⅳ(개서어나무군집)의 주요 출현수종의 흉고직경급 별 분포를 보면, 개어서나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 29개 체, DBH 17~30㎝ 범위에서 27개체, DBH 31㎝ 이상 범위 에서 31개체루 전체 범위에서 광범위하게 분포하고 있었다. 천이계열 극상단계에서 출현하는 까치박달은 DBH 2~16㎝ 범위에서 3개체 분포하였다. 이에 반해 졸참나무와 신갈나 무는 중소경목의 아교목층에서는 거의 출현하지 않았고, DBH 31㎝ 이상 범위에서 졸참나무는 16개체, 신갈나무는 4개체로 본 군집은 당분간 서어나무가 우점하는 군집으로 유지될 것으로 판단되었다. 그 외 곰의말채는 DBH 2~16㎝ 범위에서 9개체, DBH 17~30㎝ 범위에서 6개체, DBH 31 ㎝ 이상 범위에서 8개체이었고, 굴피나무는 DBH 31㎝ 이 상 범위에서 6개체이었으며, 나도밤나무는 DBH 2~16㎝ 범위에서 24개체, DBH 17~30㎝ 범위에서 2개체이었다. 5. 유사도지수 유사도지수는 군집 간 20% 미만일 때 서로 이질적인 집 단이고, 80%이상일 때 서로 동질적인 집단으로서 (Whittaker, 1956) 생태적으로 종 분포가 비슷할수록 유사 도지수는 높게 나타난다(Cox, 1976). 군집 간 유사도지수를 살펴보면, 군집 Ⅰ과 군집 Ⅱ는 39.1%, 군집 Ⅰ과 군집 Ⅲ 은 40.2%, 군집 Ⅰ과 군집 Ⅳ는 42.2%, 군집 Ⅱ와 군집 Ⅲ은 24.6%, 군집 Ⅱ와 군집 Ⅳ는 15.9%, 군집 Ⅲ과 군집 Ⅳ는 47.0%로 대부분 50% 이하로 군집 간에 이질적인 편 이었다. 이 중에서 군집 Ⅱ(굴참나무군집)와 군집 Ⅳ(개서 어나무군집) 간 유사도지수가 15.9%로 가장 이질적이었고, 군집 Ⅲ(낙엽활엽수혼효군집)과 군집 Ⅳ(개서어나무군집) 간 유사도지수가 47.0%로 상대적으로 가장 높았다. 6. 종다양도 단위면적 400㎡ 당 Shannon의 종다양도지수를 각 군집 의 조사구별로 살펴보면, 군집 Ⅰ(졸참나무군집)은 0.8221 ~0.9971, 군집 Ⅱ(굴참나무군집)는 0.8324, 군집 Ⅲ(낙엽활 엽수혼효군집)은 0.8044~1.1404, 군집 Ⅳ(개서어나무군집) 는 0.8452~1.2312이었다. 단위면적 400㎡ 당 최대종다양도 (H'max)를 살펴보면, 군집 Ⅰ에서는 조사구 1이 1.2553, 군 집 Ⅱ에서는 조사구 7이 1.0000, 군집 Ⅲ에서는 조사구 11 이 1.3010, 군집 Ⅳ에서는 조사구 19가 1.3979이었다. 종다양도는 군집 Ⅳ(개서어나무군집) > 군집 Ⅲ(낙엽활 엽수혼효군집) > 군집 Ⅰ(졸참나무군집) > 군집 Ⅱ(굴참나 무군집) 순으로 높았는데, 이는 굴참나무군집을 제외하였을 때, 졸참나무군집에서 개서어나무군집 초기 단계로 생태적 천이가 진행될수록 종다양도가 높아진 것으로 판단된다. 인용문헌 김종홍(1997) 조계산 털조장나무군락의 구조와 동태. 한국생태학 회지 20(1): 15-25. 김종홍, 장석모(1982) 조계산의 식물상에 관한 연구. 한국생태학회 지 5(1-2): 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