서 론 장도는 한반도 서남단에 위치하는 작은 섬(1.54㎢)이다. 섬의 산간(山間)지역에 습지(wetland)가 형성되어 있으며, 도서(島嶼) 습지 고유(unique)의 수문체계(hydrological system) 특이성과 이동철새, 양서파충류, 포유류 등의 서식 생물종의 높은 다양성 및 독특성으로부터 우리나라에서 세 번째로 람사르(Ramsar convention)습지에 등재되어 국제 적으로 보호받고 있다(Ramsar 2011). 장도는 식생지리학적 (syngeographically)으로 난온대(warm- temperate zone) 상 록활엽수림역(evergreen broad-leaved forest region)에 위 치하는데, 기후적 특성상 상대적으로 한랭한 기후에서 형성 되는 고층습원(high moor)이 형성되기 어려운 환경이다. 장도의 식생에 대한 최초의 학술적 보고는 환경부 국립환 경연구원에 의해 통합적 분류군 연구와 병행하여 이루어졌 으며, 상록활엽수림, 상록활엽수-낙엽활엽수 혼효림, 낙엽 활엽수림, 상록침엽수림, 대나무림, 초지 등 총 6개 식생형 (vegetation types)에 대하여 26개 식물군락이 분류되었다 (환경부 2004). 습지식생의 경우 냇버드나무군락(Salix gilgiana community), 골풀-고마리군락(Persicaria thunbergii- Juncus effusus var. decipiens community)이 분류되었으며 (국립환경연구원 2004), 보전적 측면에서의 중요 식생단위 에 대한 언급 및 식생체계상(syntaxonomical hierarchy)의 논의(reviews)는 이루어지지 않았다. 장도습지가 람사르습 지로 등재된 이후, 습지에 대한 추가적인 연구가 이루어졌으 며, 버드나무-기장대풀군락(Isachne globosa-Salix koreensis community), 기장대풀군락(Isachne globosa community), 억새군락(Mischanthus sinensis var. purpurascens community), 도깨비사초-골풀군락(Juncus effusus var. decipiens-Carex dickinsii community), 동백나무군락(Camellia japonica community) 등이 보고되었다(송호경 등 2006, 이율경 등 2008). 그러나 선행연구의 식생단위 속에서는 장도식생에 대한 고층습원 식생으로서의 특징이 확인되지 않으며, 식물 사회학적 고찰이 이루어지지 않은 가운데 이들 연구에서는 여전히 고층습원(high moor)으로 언급되고 있다. 본 연구는 장도 자연환경의 총화로부터 형성된 장도 전역 의 식생에 대하여 지역 식생다양성을 발굴하고 지역적 특이 식생 및 보전생태학적 중요 식생자원에 대하여 식생학적 측면에서의 가치와 특성을 제시하고자 한다. 또한 고층습원 으로 알려져 있는 장도습지에 대하여 식생다양성을 발굴하 고 식물사회학적 논의와 함께 보전생태학적 가치를 재고하 고자 한다. 연구지역 및 방법 장도는 한반도 리아스식 해안에 위치하는 약 4,410개 섬 가운데 하나이며, 반도의 남서단에 위치하는 작은 섬(1.54 ㎢)이다. 다도해해상국립공원의 서단(西端)인 ‘홍도․ 흑산 도지구’에 포함되는 지역으로 흑산도에서 서측으로 약 1.7 ㎞ 떨어진 지점에 위치한다(Figure 1). 장도는 크게 대장도, 소장도, 내망덕도, 외망덕도 등으로 이루어져 있으며, 대장도의 북부 산정부 가까이에 습지가 위치하고 있다. 습지보호구역의 면적은 완충지역(buffer zone)을 포함하여 약 0.09㎢이며 섬 전체 면적의 약 6%에 해당한다. 본 연구는 습지가 위치하는 대장도에 대하여 이 루어졌으며, 습지를 포함한 장도의 모든 식생형에 대하여 조사가 이루어졌다. 장도의 최근 10년간 연평균 기온 및 강수량은 13.37℃와 1074.7㎜로 하계(夏季)에 강수량이 집중되는 대륙성 기후 (continental climate)를 나타내며(Figure 1), 식생지리학적 (syngeographically)으로 난온대 상록활엽수림대에 해당한 다(기상청 2007, 김종원, 이율경 2006, Suzuki & Suzuki 1971). 황해한류(Yellow Sea current)와 쿠로시오난류 (Kuroshio current)가 만나는 지점으로서 해수 및 대기의 반복적인 열교환으로 인해 한반도 내에서 최대의 연평균 안개일수(75.8일)와 높은 무상일수(frost-free days; 361일) 를 보인다(강윤정 등 2001; 흑산도기상대 2007). 암석은 선 캄브리아기에 형성된 변성퇴적암과 이를 관입(貫入)한 중 생대 화강암으로 이루어져 있다. 관입한 화강암의 차별침식 에 의해 섬의 중앙부가 함몰된 분지형태의 지형이 형성되었 으며, 대수층이 발달한 북부 산지에서 습지가 형성되어 있 다(허철호, 김성용 2005, 환경부 2004). 군락분류는 Zürich-Montpellier 학파의 전통적인 식물사 회학적 방법을 이용하였다(Braun-Blanquet1965, 김종원, 이율경 2006). 조사구(relevé)의 면적은 식생형에 따른 종급 원(species pool)을 고려하여 다양하게 선정하였으며, 동질 한(homogeneous) 환경조건과 종조성(species composition) 을 보이는 입지에 대하여 이루어졌다(Westhoff & van der Maarel 1978, Kim & Manykyo 1994). 획득된 식생조사표 (phytosociological relevés)에 의한 식생단위 추출은 Z.-M. 학파의 전통적 분류방법(classical hand-sorting method; Becking 1957; Braun-Blanquet 1965)과 수리통계적 분류 방법(numerical syntaxonomy)을 동시에 고려한 통합분류 방법에 의하여 수행되었다(김종원, 이율경 2007). 식생단위의 명명은 국제명명규약(Weber et al. 2000)에 따랐으며, 식물명은 이우철(1996a,b)과 이창복(2006)을 참 고하였다. 결과 및 고찰 1. 장도의 식생다양성 장도 식생은 9개 상관형(physiognomic types)(습지식생, 난온대 상록활엽수림, 난온대 하록활엽수림, 임연식생, 건생 이차초원식생, 암벽식생, 해안절벽식생, 경작지잡초식생, 인 공조림식생)에 대하여 20개 식생단위(4개 군집(association), 16개 군락(communities)가 분류되었다. 1) 습지·습원식생 장도의 습지·습원식생은 1)습생초본식물군락과 2)연목림 식생으로 구분되어진다. 습생초본식물군락은 1년생초본식 물군락인 고마리군락과 다년생초본식물군락인 조아재비-사 상자군락, 네모골-고추나물군락, 기장대풀군락, 흰꽃여뀌하 위군락, 골풀-도깨비사초군락 등으로 구분되었다. 연목림식 생은 버드나무-기장대풀군락이 구분되었으며, 장도에 분포 하는 버드나무류(Salix spp.)는 버드나무(Salix koreensis)뿐 인 것으로 확인되었다. 습지식생은 휴경작 상황에서 자연적 인 천이과정을 통하여 형성된 고마리군락, 기장대풀군락 및 흰꽃여뀌하위군락, 네모골-고추나물군락, 도깨비사초-골풀 군락 등과 습지식생 형성 이후 인위적 간섭 하에서 이차적 으로 형성된 조아재비-사상자군락, 인위적 식재 이후 습지 내에 생태적 지위를 형성하게 된 버드나무-기장대풀군락으 로 구분된다. 습지식생의 분포는 습지 중앙부로부터 명확한 대상분포 경향(zonal distribution pattern)을 보이지는 않지만, 토양수 분환경조건에서 다소간의 차이를 보인다. 가장 습윤한 입지 에 발달하는 식생단위는 고마리군락과 기장대풀군락(흰꽃 여뀌하위군락)이며, 버드나무-기장대풀군락, 네모골-고추 나물군락, 골풀-도깨비사초군락, 조아재비-사상자군락 등 의 순으로 분포한다. 습지초본식물군락에서 보고된 모든 식 생단위는 경작의 영향에 의해 수분환경조건이 보장되는 서 식처에서 이차적으로 형성된 식생들이며, 종조성적으로 저 층습원식생(갈대군강; Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942) 및 논경작지잡초식물군락(벼군강; Orizetea sativae Miyawaki 1960)에 귀속되는 것으로 확인되었다. 최근 면적의 확장이 인지되는 조아재비-사상자군락과 버 드나무-기장대풀군락은 습지 내에서 토양의 퇴적을 가속화 하고, 토양표층의 수분환경을 변화시킴으로써 이차초지식 생 및 임연식생과 같은 건생식생의 유입 및 정착을 견인하 는 역할을 하는 것으로 판단된다. 특히 이들 식생은 상대적 으로 높은 식생고를 형성하는 식물군락으로서 습지내에서 의 지속적인 면적 증가는 미소서식처에 생육하는 습지식생 의 식생다양성을 감소시키는 요인으로 작용할 것으로 판단 된다. 2) 난온대 상록활엽수림 장도의 난온대 삼림식생은 상록활엽수림인 후박나무-큰 천남성군집, 구실잣밤나무-자금우군집, 구실잣밤나무-가는 쇠고사리군집과 하록활엽수림인 졸참나무-석곡군락, 소사 나무-흑산도비비추군락으로 구분되었다. 장도는 산지대 전 지역에서 넓은 면적으로 난온대 (warm-temperate zone) 삼림식생이 발달하고 있다. 상관을 구성 하는 종은 상록활엽수종인 후박나무, 구실잣밤나무, 참식나무, 붉가시나무 등과 하록활엽수인 졸참나무, 굴피나 무, 소사나무, 그리고 상록침엽수종인 소나무 등이다. 이들 은 해발고도 및 식생형과 관계없이 상록활엽수림 종이 높은 빈도(51종, 전체 34.7%)로 혼생하여 출현한다. 이것은 장도 의 모든 지역이 식생지리적(syngeographically)으로 난온대 상록활엽수림대(동백나무군강; Camellietea japonicae Miyawaki et Ohba 1963)에 위치함을 의미한다. 그러나 장도에 분포하는 상록활엽수림은 장도의 식생지 리적 위치성, 즉 난온대의 북방 한계 영역에서 냉온대로 옮 겨가는 전이대(transitional zone)로서 그리고 시베리안 한 랭 기단의 영향을 강하게 받는 대륙성 기후로부터 난온대의 전형 요소들의 결여가 발생하고 있기 때문에 본 군집의 출 현종 다양성과 그 기여도에서 일본의 것과 상당한 차이가 인정된다. 이러한 사실은 본 군집에 대한 군락분류학적 단 위식생(syntaxonomical syntaxon)의 규정에 유연성을 고려 하게 한다. 즉, 일본의 식생체계에 귀속되는 하위단위 또는 전이형(transitional type)으로서의 독립된 새로운 식생단위 로서의 재고(再考, review)의 여지는 남는다. 지리적 분포 특이식생으로 현재까지 제주도 해발 100m 이하 지역의, 온량지수(warmth index) 120℃·month 이상인 온난한 해안지역에서 제한적인 분포(김문홍 2000)를 보이 던 구실잣밤나무-가는쇠고사리군집이 다도해 해상국립공 원 내에서는 최초로 기재되었으며, 한반도 남해도서에 분포 중심을 가지는 한반도 특산 식물군락인 소사나무-흑산비비 추군락 또한 식생지리적으로 특기할 만한 분포를 보이는 식생단위이다. 3) 임연식생 및 선구관목식생 장도에 분포하고 있는 임연식물군락은 장구밤나무-예덕 나무군락과 찔레나무-장딸기군락으로 확인되었다. 이들 군 락은 과거 또는 현재까지 방목이 이루어지고 있는 서식처와 방치된 휴경작지, 무덤주변 및 소로의 가장자리에 분포하고 있다. 찔레나무군강(Rosetea Multiflorae Ohba, Miyawaki et Tx. 1973)에 귀속되며, 선행연구의 식생단위들에 비하여 남해도서에서 제한적인 분포를 보이는 임연성 식물종(장구 밤나무, 장딸기 등)의 높은 출현빈도에 의해 종조성적 차이 를 보이며, 식생학적 단위화는 보류하였다. 4) 건생이차초원식생 장도의 건생이차초원식생은 임연식물군락에 비하여 상대 적으로 방목, 경작, 예취 및 화입 등의 인위적 간섭이 빈번하 거나, 그 시기가 최근까지 이루어진 입지에서 분포한다. 습지 외곽부의 평탄한 사면부 및 산지대의 능선부와 해안측 방목 지에서 비교적 넓은 면적으로 분포한다. 산지 능선부 및 풍충 해안입지에 분포하는 군락의 경우 서식처의 불안정성에 의 해 천이속도가 매우 느리거나, 천이가 거의 진행되지 않는 지속군락(perpetual plant community)의 형태를 유지하고 있다. 이차초원의 대표식생형인 억새군강(Miscanthetea sinensis Miyawaki et Ohba 1970)에 귀속되며, 제주도에 분포하는 참억새-띠군락과 동일한 식생단위로 판단된다(김 문홍 2000). 참억새-띠군락의 경우 국내연구 및 일본의 연 구에서 지역별 식생단위가 분류되었으나, 대부분 인위적 간 섭에 의해 형성되는 만큼 인위적 간섭 정도 및 서식처 특성, 지역 종급원의 발달정도에 따라 출현종의 종조성적 차이를 보인다. 5) 대나무인공조림식생 이대에 의해 우점된 조림식생으로 과거 생활용품 및 어로 도구의 제작을 위해 식재된 후, 잔존하거나 탈출한 식분이 다. 이대, 맥문동, 고사리삼에 의해 구분되었으며, 식생고를 형성하는 초본 1층의 높은 피도에 의해 초본 2층에는 제한 된 종에 의해 낮은 피도의 출현종만이 분포한다. 현재 장도 의 습지영역 북측에서 비교적 넓은 면적으로 분포하고 있으 며, 빠른 속도로 면적을 넓혀가고 있어 관리가 요구된다. 6) 해안단애지 삼림식생 장도는 남서측 해안 일부 지역을 제외하면 대부분의 해안 지역이 급한 경사의 단애지 지형을 형성하고 있다. 장도에 분포하는 해안단애지 식생은 섬향나무-밀사초군락과 우묵 사스레피군락으로 구분되었다. 섬향나무-밀사초군락은 섬 향나무, 밀사초, 돈나무에 의해 구분되는 밀집왜생형 (thicket) 식물군락이다. 토심의 발달이 미약한 해안단애지 암극에서 분포하며, 열악한 환경요인에 의해 오랜 기간에 걸친 종솎음 과정으로 출현종의 다양성이 매우 낮다. 울릉 도 남서해안에 분포하는 향나무-섬기린초아군집의 입지적 대응식물군락으로 고려된다(최병기, 김종원 2011투고중). 특히, 주요우점종인 섬향나무는 한반도 남부도서지역과 일 본 대마(對馬)지역 일대에서만 제한적인 분포를 보이는 종 으로서, 본 군락은 한반도 기후형의 식생단위로 판단된다. 우묵사스레피군락은 해안단애지의 암극을 따라 왜생하 는 상록저목군락이다. 화강암 기반의 입지에서 높은 빈도로 분포하며, 열악한 입지환경조건으로 제한적인 종조성이 특 징적이다. 7) 경작지 및 암극초본식물군락 장도는 동북측의 민가 주변에서 소규모의 밭경작이 이루 어지고 있으며, 경작지 잡초식물군락으로 쥐꼬리망초군락 이 구분되었다. 명아주군강에 귀속되며, 배수가 잘되는 건조 한 토양조건과 집약적인 제초 등의 서식처 특성을 가진다. 암극초본식물군락은 부처손군락이 구분되었으며, 산지 능선부의 돌출된 암반에 분포하는 암반착생식물군락이다. 덩굴성 식물(climbing plants)인 담쟁이덩굴, 모람, 반들가 시나무 등이 함께 출현하기도 한다. 돌양지꽃-바위손군강 (Selaginello involventis-Potentilletea dickinsii Kolbek et al. 1997)의 부처손군단(Selaginellion tamariscinae Kim 2007)에 귀속되지만, 세립질 토양의 암반에서 제한적으로 분포하는 것으로 알려진 부처손군단이 장도에서는 조립질 암반에서도 분포하는 것으로 확인되었다(김문순 2007). 2. 장도 식생에 대한 보전생태학적 고찰 장도습지는 현재 대암산 용늪과 함께 우리나라를 대표하 는 고층습원(high moor)으로 람사르협약에 등록되어 보호 되고 있으며, 많은 국내외 연구진들에 의해 관심을 받고 있 는 습지이다. 그러나 장도습지는 고층습원이 아닌 것으로 밝혀졌다. 장도습지는 고층습원의 특징을 보유하고 있지 않 으며, 식생지리학적으로도 고층습원이 형성되기 어려운 서 식처 환경이다. 그럼에도 불구하고 현재까지의 잘못된 기재 는 장도습지에 대한 고층습원으로서의 인식에서부터 라기 보다는 최초 습지 등록과정에서 학술적 용어선정에 있어서 의 면밀한 검토가 이루어지지 않았기 때문으로 판단된다. 이후 습지에 대한 후발적 연구가 진행되었음에도 불구하고 장도습지는 여전히 고층습원으로 기재되었으며, 람사르 협 약에서도 고층습원으로 소개되고 있다. 그러나 현재 장도습지는 약 20여년전 중지된 휴경작으로부 터 형성된 이차식생이며, 식생체계상 저층습원식생 및 경작 지잡초식생으로 귀속된다. 이러한 식생형은 비교적 단기간에 형성가능하며, 인위적 간섭 하에서 만들어진 이차식생으로서 보전생태학적 가치 및 식생의 자연성은 낮게 판정된다. 그럼에도 불구하고 장도습지는 1)내륙으로부터 이격된 지리적 위치와 2)도서 내에서의 풍부한 대수층을 기반으로 형성된 습지와 습지식생의 분포, 3)이동철새 경유서식처로 서의 징검다리효과(stepping stone effect) 등에서 그 잠재적 서식처가치가 인정된다. 현재 장도습지에는 보전적 측면에 서 몇가지 위협요소가 확인된다; 1) 버드나무-기장대풀군락 의 확장으로 인한 습지의 수리수문 체계의 변화 및 건생화, 2) 이대군락의 영역확장, 3) 습지 연구자에 의한 답압 영향 및 이차적 훼손. 버드나무-기장대풀군락의 확장은 서식처 환경에서 충분 히 형성될 수 있는 식생형으로 인정되지만, 우점종인 버드 나무는 장도습지에 있어서 외지종이며, 본래 장도습지의 구 조와 기능에 많은 변화를 가져온 것으로 판단된다. 특히 빠 른 생육속도와 수관층을 형성하는 식생구조, 토양 퇴적의 가속화를 통한 습지의 건생화 등은 습지의 미소서식처에 생육하는 소규모의 군락들에게 위협적인 요인으로 작용할 수 있다. 습지 본래의 복원적 측면을 고려할 경우 현재의 버드나무림 확장은 제한할 필요가 있으며, 순차적인 제거가 이루어져야 할 것으로 판단된다. 또한 습지의 서식처 훼손 을 최소화하기 위해 제거전략 및 제거방법에 대한 학술적 논의가 이루어져야 하며 제거로 인해 발생하는 습지서식처 의 변화를 관측하는 지속적인 모니터링 연구가 병행되어야 할 것이다(김종원 등 2011). 이대군락은 인위적 필요에 의해 도입된 이대가 게릴라번 식전략을 통하여 그 면적을 습지영역에까지 확장하면서 문 제점으로 대두되고 있다. 이대군락의 확장은 본질적으로 습 지 및 습지가장자리의 건생입지 확장으로부터 기인하며, 습 지 내의 토양수분환경이 온전하게 보장된다면 자연적으로 제어될 것으로 판단된다. 그러나 신속하고 지속적인 확장이 진행 될 경우 습지핵심구역(core zone) 내부로의 유입을 막 기 위한 적극적 관리전략이 요구된다. 마지막으로 최근 습지 내에서 연구자들에 의해 발생되는 서식처 훼손이다. 습지는 수리수문환경에 의해 서식처가 결 정되는 만큼 답압은 습지의 질적, 구조적 서식처 환경에 매 우 위협적인 요인으로 작용할 수 있다. 현재 습지 내 소로길 의 수가 크게 증가하였으며, 답압에 의한 비정상적 요철지 형도 쉽게 확인할 수 있다. 이러한 인위적 훼손의 결정적인 결과로 조아재비-사상자군락이 습지 내에서 급속도로 확장 되고 있다. 고경초본식물군락인 조아재비-사상자군락은 미 소서식처에 형성된 소규모 습지식물군락 및 왜생초본식물 군락에 저해요인으로 작용할 수 있다. 또한 큰 생체량 (biomass)의 집적으로 인해 습지의 건생화 및 구조적 변형 을 가져올 잠재성을 내포하고 있다. 따라서 습지보호구역 내에서의 연구자들에 의한 인위적 간섭을 최소화하기 위한 보전적 대안이 필요하다. 특히 습지의 수리수문적 핵심구역 에 대하여서는 중점관리구역으로 지정하여, 접근을 제한하 거나, 답압을 최소화 할 수 있는 방안이 시급하게 요구된다. 인용문헌 강윤정, 김태희, 황승언, 남재철. 흑산도 주변 해역 해무 발생시 대기/ 해양 열수지. 한국기상학회 대기 11(3): 529-531. 기상청. 2007. 관측자료/과거자료. (검색일자 2007년 9월). 웹주소; http://kma.go.kr/ 김문순. 2007. 영남 중․북부지역의 노두식생. 석사학위. 계명대학교. 김문홍. 2000. 제주도 식생에관한 식물 사회학적 연구. 박사학위. 제 주대학교. 김종원, 안경환, 이창우, 최병기. 2011. 우포늪의 식물군락. 계명대학 교 출판부. 대구.333p. 김종원, 이율경. 2006. 식물사회학적 식생 조사와 평가 방법. 월드사 이언스. 서울. 240p. 송호경, 박관수, 박혜림, 소순구, 김효정, 김무열. 2006. 신안군 장도 산지습지 식생과 토양특성. 한국환경생태학회지 20(4): 407-414. 이우철. 1996a. 원색한국기준식물도감. 아카데미서적. 서울 624p. 이우철. 1996b. 한국식물명고 (I) ․ (II). 아카데미서적. 서울. 2383p. 이창복. 2003. 대한식물도감. 향문사. 서울. 1823p. 이율경, 안경환, 이창우. 2008. 장도습지의 식생. 국립환경과학원 최병기, 김종원. 2011. 울릉도 향나무림의 식생학적 연구(투고 중) 허철호, 김성용. 2005. 흑산도 지역 장도습지의 지질 및 토양환경: 예 비조사. 한국지구과학학회지 26(7): 661-668. 환경부․국립환경과학원. 2004. 장도습지 자연생태계 조사보고서. 인천. 157p. 흑산도기상대. 2007. 기상관측자료. 흑산도 기상대. Becking, R.W. 1957. The Zürich-Montpellier School of phytosociology. Bot. Rev. 23: 411-488. Braun-Blanquet, J. 1965. Plant Sociology. The Study of Plant Communities.(Transl. by G.D. Fuller and H.S. Conard). New York, xii + 439p. Ramsar Convention. 2011. Ramsar sites database. http://ramsar.org/ (Accessed 5. 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