곤충의 외골격/표피(exoskeleton/cuticle)는 구조 다당류인 키틴(chitin)과 큐티클 단백질(cuticle proteins)로 이루어진 세포외기질 (extracellular matrix)로서 외부 환경스트레스, 물리적 손상과 병원성 미생물 등으로부터 자신을 보호하는 피부와 골격의 역할을 한다. 그러나 곤 충은 원래 가지고 있던 표피를 분해하고, 새로운 표피로 교체하는 ‘탈피(molting 또는 ecdysis)’를 주기적으로 거쳐야 정상적인 성장과 발달을 할 수 있다. 따라서, 곤충은 탈피 과정마다 원래 가지고 있던 표피 일부를 분해하는 동시에 안쪽에는 새로운 표피를 생성한다. 이 과정에서 탈피액에 있 는 키틴을 가수분해하는 효소인 chitinases (CHTs)와 N-acetylglucosaminidases (NAGs)가 오래된 표피(old cuticle)의 키틴 섬유를 분해하는 데 중요한 역할을 한다. 최근에는 이들 chitinolytic enzyme들과 함께 lytic polysaccharide monooxygenases (LPMOs)가 키틴의 glycosidic bonds를 산화적으로 절단하여 오래된 표피를 효과적으로 분해한다는 것이 새롭게 밝혀져 주목을 받고 있다. 본 종설에서는 곤충의 탈피 과정에서 CHTs와 LPMOs의 생리학적 기능을 기술하고, 오래된 표피의 결정성 키틴을 분해하는 과정에 대한 새로운 분자 기작을 소개하고자 한다.

Insect exoskeleton or cuticle is an extracellular matrix primarily formed from the linear structural polysaccharide chitin and cuticular proteins, which serves as skin and skeleton, protecting them from environmental stresses, mechanical damage and pathogenic microorganisms. However, insects must periodically replace their old cuticle with a new one in a vital physiological process called ‘molting and ecdysis’ to accommodate their continuous growth and development. During each molting process, in addition to deposition of new cuticle, the old cuticle must be degraded simultaneously. Many studies have demonstrated that certain chitinases (CHTs) and β-N-acetylglucosaminidases (NAGs) present in molting fluid play roles in cuticular chitin degradation. Beside these chitinolytic enzymes, recent studies have indicated that lytic polysaccharide monooxygenases (LPMOs), which oxidatively cleave glycosidic bonds in the crystalline chitin fibers, are also critical for turnover of the old cuticle. Here, we review the functional importance of the CHTs and LPMOs and provide new insight into the molecular mechanism of cuticular chitin degradation required for completion of insect molting.

ABSTRACT
초록
곤충 표피의 구조와 주요 구성 물질
곤충의 chitinase (CHT)
Group I과 group II chitinases의 도메일 구성과 효소 활성
탈피 과정에서의 CHT5와 CHT10의 생리학적 기능
곤충의 Lytic polysaccharide monooxygenases(LPMO)
곤충의 LPMO15s의 효소 특성
곤충의 탈피 과정에서 LPMO15-1s의 생리학적 기능
곤충의 새로운 탈피 조절 기작
표피 분해의 생리 및 생화학적 과정을 겨냥한 해충 방제 응용
Acknowledgments
Supplementary Information
저자 직책 & 역할
Literature Cited

• Yasuyuki Arakane(전남대학교 농업생명과학대학 응용생물학과)
• 노미영(전남대학교 농업생명과학대학 산림자원학과) | Mi Young Noh (Department of Forest Resources, Chonnam National University, Gwangju 61186, Korea) Corresponding author