개미가 종자를 분산시키는 춘계단명식물 깽깽이풀과 현호색의 전파체 특성, 종자분산 및 발아특성을 밝히고자, 2014년 4월부터 2015년 6월까지 열매 수집, 전파체의 전처리에 따른 포장발아율을 조사하였다. 깽깽이풀의 전파체는 5mm 정도의 황갈~암갈색의 장타원형 종자에 부정형의 백색 지방체가 붙어 있고, 전파체는 15.86mg, 종자는 13.46mg, 지방체는 2.40mg 등의 평균값을 보였으며 지방체의 중량비는 15.13% 였다. 현호색 전파체는 지름이 1.2mm 정도의 광택이 나는 검은색 난형의 종자에 주걱형의 백색 지방체가 붙어 있고, 전파체는 2.58mg, 종자는 2.05mg, 지방체는 0.53mg 등의 평균값을 보였으며, 지방체의 중량비는 20.54% 였다. 털왕개미와 곰개미가 깽깽이풀 전파체를 물어가고, 곰개미와 고동털개미가 현호색 전파체를 물어갔다. 깽깽이풀의 발아율은 지방체 제거 유무에 무관하며, 전처리와 파종 시기 간에는 1% 유의수준에서 통계적 유의성이 인정되었다. 6월 20일에 파종에서, 깽깽이풀은 평균 발아율은 65%, 8월 19일 파종에서는 17.50%, 10월 20일 파종에서는 전혀 발아하지 않았다. 현호색의 발아율은 지방체 제거 유무 간에 5%, 파종시기 간에는 1% 유의수준에서 통계적 유의성이 인정되었다. 무처리구에서 평균 54.17%가 발아하였고, 지방체를 제거한 처리구에서 평균 35.0%가 발아하였다. 6월 20일에 파종에서 발아율은 75%, 8월 19일 파종에서 53.75%, 10월 20일 파종에서 5.0%가 발아하였다. 개미가 종자를 분산시키는 춘계단명 식물종의 발아는 성숙하여 종자가 낙하하는 시기에 개미들이 개미집으로 부지런히 물어가는 것을 고려할 때 채종 후 곧바로 파종하는 것이 이들 식물종들이 진화해온 특성에 적합한 방법이며, 가장 높은 발아율을 확보할 수 있는 방법이라 판단된다. 개미가 종자를 분산시키는 춘계단명 식물종들은 개미와의 상리공생을 위하여 지방체를 생산하여 종자에 부착하고, 개미에 의하여 적온적습한 환경조건, 개미집,으로 이동되어 배가 충분히 자라서 이듬해 봄에 발아에 성공하는 것이라 판단된다.

깽깽이풀은 춘계단명식물(spring ephemeral)로 초봄에 눈이 녹기 시작하는 시점에서 상층수관이 울폐되기 전까지 생활사를 완료하는 초본식물을 말한다. 깽깽이풀은 매자나 무과(Berberidaceae)에 속하는 식물로서, 전 세계적으로 약 2종이 분포하고 있다. 한국을 비롯한 동아시아에 1종, 북아 메리카 동부에 다른 1종이 분포한다. 깽깽이풀의 종자에는 엘라이오솜이 부착되어 있는데, 엘 라이오솜이란 Oil을 뜻하는 그리스어 ‘elaion’과 Body를 뜻 하는 그리스어 ‘Soma’의 합성어로 지방과 단백질이 풍부한 여러 가지 형태의 지방체를 말한다(Gorb and Gorb, 2003). 다수의 식물은 개미를 유인하기 위하여 종피에 엘라이오솜 이라는 육질의 구조를 부착하고 있다. 종자를 산포하기 위 하여 개미에게 보상할 엘라이오솜을 부착한 종자를 종자와 구별하여 Diaspore(산포체 또는 전파체)라 한다. 개미는 엘 라이오솜이 붙어있는 종자를 개미집으로 물어가 엘라이오 솜은 떼어서 애벌레의 먹이로 이용하고 남은 종자는 개미집 내부의 쓰레기장이나 집 밖의 모래언덕 또는 개미군체의 영역 경계로 내다버린다. 개미의 이런 행동을 보아 깽깽이 풀과 개미의 상리공생 관계를 밝혀보고자 하여, 지역 4곳을 선정하여 깽깽이풀의 열매를 수집하고 Diaspore 특성, 관련 된 개미종을 조사하였다. 깽깽이풀이 생육하고 있는 홍천, 음성, 주왕산, 광양지역 4곳을 조사지로 선정하였다. 각 조사지에서 깽깽이풀의 열매 를 채취하여 종자 및 엘라이오솜 형태 등을 10∼80× 실체현 미경(V8 Discovery , Zeiss, Germany)으로 관찰하였다. Diaspore의 특성 조사는 Diaspore(산포체 또는 전파체)를 분 석용저울(AJ100, METTLER, USA)로 10립씩 4반복으로 평량 하고 핀셋을 이용하여 엘라이오솜을 떼어내고 종자들을 평량 하여 엘라이오솜의 중량과 엘라이오솜의 중량비율을 산출하 였다. 산출된 값은 Microsoft Excel의 통계프로그램을 이용하 여 분산분석 하였으며, 각 인자들의 유의차를 분석하였다. Diaspore의 종자산포 실험은 각 조사대상지에서 열매를 채집 하여 목재로 제작한 접시(11cm×8cm×0.5cm)에 18립을 배열 하고, 조사구 내에 2곳에 설치하여 종자를 물어가는 개미를 관찰하였다. 종자를 물어가는 개미는 흡충관을 이용하여 채 집하고, 산림곤충학연구실에서 동정하였다. 깽깽이풀의 열매를 채취한 지역 4곳의 Diaspore특성을 분석한 결과를 Table 1에 보였다. Diaspore(종자+엘라이오 솜), 종자, 엘라이오솜의 중량, 엘라이오솜의 중량비(엘라이 오솜 중량/Diaspore중량×100,%)의 조사항목들은 지역별로 고도의 통계적 유의차가 인정되었다. 조사지역 4곳 중에서 깽깽이풀의 Diaspore 중량은 광양이 17.87㎎으로 가장 무 거웠고, 주왕산, 음성, 홍천순으로 홍천이 13.42㎎으로 가장 가벼웠다. 엘라이오솜 중량은 3.77㎎으로 광양이 가장 무거 웠고, 음성, 주왕산, 홍천순으로 홍천이 1.82㎎으로 가장 가 벼웠다. 엘라이오솜 중량비는 광양이 21.11%로 가장 높았 고, 주왕산이 11.04%로 가장 낮았다. 깽깽이풀의 종자산포 및 관련개미 조사 결과는, 홍천에서 Diaspore를 물어가는 개미종으로 코토쿠뿔개미(Myrmica kotokui), 누운털개미(Lasius alienus)가 관찰되었고, 음성 에서 Diaspore를 물어가는 개미종으로 누운털개미(Lasius alienus)가 관찰되었다. 주왕산에서 Diaspore를 물어가는 개미종으로 검정밑드리개미(Crematogaster teranishii), 털 왕개미(Camponotus nipponensis)가 관찰되었고, 광양에서 Diaspore를 물어가는 개미종으로 누운털개미(Lasius alienus) 가 관찰되었다. 4지역에서 공통적으로 불개미아과 (Formicinae)의 개미가 관찰되었고, 홍천, 주왕산에서 두배 자루마디개미아과(Myrmicinae)의 개미가 추가로 관찰되었 다. 불개미아과, 두배자루마디개미아과의 개미들은 씨앗을 모으거나 감로를 먹이로 이용하는 등 엘라이오솜이 부착된 종자산포에 유리한 개미종으로 판단되며, 개미와 식물종의 상리공생관계에 대한 다양한 연구가 필요할 것이라 사료된 다.

우리나라에서 개미가 종자를 분산시키는 식물종과 그 종자의 특성을 밝히고자, 2012년 4월부터 2013년 10월까지 열매 수집, 전파체 특성, 관련된 개미종을 조사하였다. 개미가 종자를 퍼뜨리는 엘라이오솜을 종자에 부착한 8종의 식물을 추가로 확인하였다. 종자에 부착된 엘라이오솜의 형태는 종마다 형태나 크기가 매우 다양하였다. 전파체를 물어가는 개미종은 곰개미, 곰뿔개미, 누운털개미, 주름개미, 긴호리가슴개미, 고동털개미 등 6종이었으며, 일본왕개미나 몸집이 작은 사쿠라개미 등은 전파체를 물어가지 않았다. 이러한 결과는 여름철에 개화하는 식물종도 개미와 엘라이오솜을 매개로 하는 상리공생함을 확인하였다. 앞으로 개미가 종자를 퍼뜨리는 자생 식물종을 파악하기 위한 많은 연구가 필요하다.

기생식물(寄生植物)은 다른 식물에 기생하여 양분을 흡 수하는 식물을 말한다. 기생식물의 영양형식에서 보면, 겨 우살이나 며느리밥풀속처럼 스스로 엽록소를 가지고 광합 성을 행하는데도 불구하고, 한편에서는 숙주식물(Host plant)에서 유기물·무기물을 흡수하여 종속 영양적으로 생 활하고 있는 반기생식물(半寄生植物)과 새삼류, 야고 등과 같이 완전히 다른 식물에 영양을 의존하는 전기생식물(全寄 生植物)이 있다. 기생식물의 뿌리는 흡기 또는 기생근 (haustoria)라 하여 흡기가 숙주식물에 붙는 위치에 따라 그 특징을 구분하기도 한다. 겨우살이와 새삼은 흡기가 줄기나 잎에 붙으므로 Shoot-Parasitic plant라 하며, 흡기가 뿌리에 붙는 며느리밥풀속, 야고 등은 Root-Parasitic plant라고 한 다. 또한 광합성을 전혀 하지 않는 전기생식물(Holo-parasitic plant)과 광합성을 하면서 기생하는 반기생식물로 구분할 수 있다. 며느리밥풀속(Genus Melampyrum)은 현삼과(Scrophulariaceae) 의 식물로서, 전 세계적으로 약 40종이 북반구에 분포하고, 특히 유럽 쪽에 집중적으로 분포한다. 우리나라에 자생하고 있는 며느리밥풀속에는 3종 4변종 2품종으로 9종으로 분류 되어있다. 며느리밥풀속은 반기생식물에 속하며, 숙주식물 의 뿌리에 흡기를 부착하고 기생하면서, 한편으로 광합성을 하며 살아가는 독특한 생육형태를 지닌다. 이 연구에서 며 느리밥풀속의 서식지의 식생분포를 조사하고, 숙주식물의 가능성이 높은 식물종을 유추하고자한다. 식물의 종자확산 을 위한 전략으로 종자에 영양분이 풍부한 지방체 (Elaiosome)를 개미에게 보상하고, 개미의 이동에 따른 종 자산포를 유도하며, 이에 식물과 개미의 생리공생을 밝혀 보고자 하였다. 본 연구는 2012년 강원도 지방에 자생하고 있는 며느리 밥풀속의 생육지역을 예비 조사하였으며, 평창군 진부면 동 산리 오대산 비로봉 구간과 강릉시 옥계면 산계리 석병산 구간에서 새며느리밥풀(M. setaceum var. nakaianum)의 생 육지를 확인하였고, 평창군 대화면 하안미리에 위치한 중왕 산일대 꽃며느리밥풀(M. roseum)의 자생지를 확인하여 조 사대상지로 선정하였다. 알며느리밥풀(M. roseum var. ovalifolium)은 양구군 해안면 돌산령터널 인근 산에서 발견 하여 종자를 수집하였으나, 개벌 후 전나무를 조림하여 생 육환경 및 식생조사는 진행하지 못하였다. 산림식생조사는 며느리밥풀속이 자생하고 있는 대상지에 정방형조사법 (10m×10m)으로 수관의 위치에 따라 상·중·하층을 구분하 여 총 19개소의 표준지를 조사하였으며, 초본식생조사는 1 개소의 수목식생조사구 내에 정방형조사법(1m×1m)으로 각 4개소씩 총 76개를 조사하였다. 각 조사구 내에서 수집된 자료를 바탕으로 층위를 구분하여 각 수종의 상대적인 중요 도를 나태나는 측도로써 상대우점치(Importance Percentage, IP)를 산출하였으며, 상·중·하층의 개체의 크기를 고려하여 평균상대우점치(Mean Importance Percentage, MIP)를 산 출하였다. 단 초본식생조사구는 각 식물종의 개체수와 빈도 를 조사하여 상대우점치(IP)를 산출하였다. 종구성의 다양 한 정도를 나타내는 측도인 종다양성은 종다양도(Species Diversity, H′), 균재도(Evenness, J′), 우점도(Dominance, D′)에 의하여 종합적으로 비교하였으며, 산출방법은 일반 적으로 이용되는 Shannon-Wiener의 다양성 지수를 나타내 는 수식을 적용하였다. 며느리밥풀속의 종자산포는 ‘우리나라에서 개미가 종자 를 산포하는 식물종과 그들의 Diaspore특성에 대한 연구 (Kim, 2011)’를 바탕으로 2012년 엘라이오솜(Elaiosome) 의 부착 여부를 확인하였으며, 각 조사지에서 종자 성숙기 인 9~10월에 종자를 수집하여, 종자 및 엘라이오솜 형태 등을 10-80× 실체현미경(V8 Discovery, Zeiss, Germany) 으로 관찰하였다. Diaspore(산포체 또는 전파체)를 분석용 저울(AJ100, METTLER, USA)로 5립씩 4반복하여 평량하 고, 확대경과 핀셋을 이용하여, 엘라이오솜을 떼어내고 종 자와 엘라이오솜의 중량을 산출하였다. 산출된 값은Microsoft Excel의 통계프로그램을 이용하여 분산분석 하 였으며, 각 인자들의 유의차를 분석하였다. Diaspore 급여실험은 각 조사대상지에서 채집하여, 목재로 제작한 접시 (11cm×8cm×0.5cm)에 10립을 배열하고, 조사구 내에 설치 하여 종자를 물어가는 개미를 관찰하였으며, 흡충관을 이용 하여 개미를 채집하고, 산림곤충학연구실에서 동정 하였다. 며느리밥풀속(Genus Melampyrum)의 생육환경 조사 결 과, 새며느리밥풀이 자생하고 있는 오대산 지역은 해발 1168~1353m 구간까지 높은 지역에서 나타났으며, 사면방 위는 남사면과 남서사면에서 생육하고 있었고, 경사도는 25~30°까지 나타났다. 토양습도는 5~22%로 다양하게 나 타났으나, 고산지대를 감안하여 비교적 토양습도가 낮은 편 이였다. 토양pH는 6.7~7.0으로 중성에 가까운 토양 이였으 며, 토심은 25~28cm로 나타났고, 토양 낙엽층은 2~3cm로 나타났다. 조사구내 수관 울폐도는 70~80%로 비교적 광량 이 풍부한 지역에서 생육하였다. 석병산 지역은 해발 786~895m로 조사대상지 중 가장 낮은 지역이었으며, 사면 방위는 남동사면과 남서사면에서 나타났고, 경사도는 22~27°로 조사되었다. 토양습도는 5~10%로 건조한 지역 이며, 토양pH는 6.4~6.9로 조사되었다. 토양 낙엽층은 3cm 로 동일하였으며, 토심은 27~30cm로 나타났다. 수관 울폐 도는 70~80%로 비교적 광량이 풍부한 지역에서 생육하였 다. 꽃며느리밥풀이 생육하고 있는 중왕산 지역은 해발 905~914m로 나타났으며, 사면방위는 정서사면과 남서사 면에서 생육하고 있었다. 경사도는 17~26°로 완만한 지역 에서 생육하고 있었다. 토양습도는 8~12%로 낮은 편이였 으며, 토양pH는 6.4~6.9로 중성에 가까운 토양으로 조사되 었다. 토양 낙엽층은 3~4cm로 나타났으며, 토심은 29~30cm 로 조사되었다. 조사구내 수관 울폐도는 75~85%로 조사되 었다. 며느리밥풀속 자생지역의 산림식생조사를 바탕으로 평 균상대우점치(MIP)의 분석 결과는, 새며느리밥풀이 자생 하고 있는 오대산 비로봉구간은 신갈나무의 평균상대우점 치가 40.2%로 가장 높게 나타났고, 잣나무 20.0%, 철쭉 14.1%의 순으로 나타났다. 석병산 구간은 신갈나무의 평균 상대우점치가 47.1%로 가장 높게 나타났고, 소나무 12.7%, 철쭉 12.3%, 조록싸리가 4.8%의 순으로 높게 나타났다. 꽃 며느리밥풀이 자생하고 있는 중왕산 지역은 신갈나무의 평 균상대우점치가 58.0%로 조사대상지 중 가장 높게 나타났 으며, 생강나무 9.8%, 미역줄 5.2%, 소나무가 4.6%의 순으 로 높게 나타났다. 3곳의 조사지에서 공통적으로 나타난 수 종은 신갈나무, 당단풍, 철쭉, 참싸리, 미역줄 이었으며, 모 든 지역에서 신갈나무가 우점 하였다. 며느리밥풀속 자생지 3곳의 초본식생조사를 바탕으로 상대우점치(IP)의 분석 결 과, 새며느리밥풀이 자생하고 있는 오대산 지역은 이질풀이 16.1%로 가장 높았으며, 난사초 10.3%, 대사초 10.0%, 실 새풀이 7.7%의 순으로 높게 나타났다. 석병산 지역에서는 맑은대쑥12.0%로 가장 높았으며, 대사초 11.0%, 김의털 9.8%, 세잎양지꽃이 9.5%의 순으로 나타났다. 꽃며느리밥 풀이 생육하고 있는 중왕산 지역은 애기나리가 26.1%로 가 장 높았으며, 대사초 14.1%, 맑은대쑥이 7.6%의 순으로 높 게 나타났다. 각 조사대상지에서 대사초의 상대우점치(IP) 가 가장 높게 나타났으며, 맑은대쑥, 김의털 및 실새풀이 공통적으로 나타났다. 이 식물종들은 며느리밥풀속의 숙주 식물일 가능성이 높을 것으로 사료된다. 조사대상지별로 조사된 목본식물의 종다양성(Species Diversity, H′) 분석결과, 석병산에서 16종으로 출현종수가 가장 많았으며, 오대산 14종, 중왕산이 9종으로 나타났다. 종다양성(H′)은 오대산이 1.83(0.79)으로 가장 높았으며, 석 병산 1.80(0.78), 중왕산 1.46(0.63)으로 나타났다. 초본식 물의 종다양성(H′)분석 결과는, 중왕산에서 출현종수가 30 종으로 가장 많았으며, 오대산 23종, 석병산이 17종으로 나 타났다. 종다양성은(H′)오대산 2.49(1.79)로 가장 높았으며, 중왕산 2.11(0.91), 석병산이 2.11(0.91)로 나타났다. 며느리밥풀속의 Diaspore 중량은 새며느리밥풀이 0.053mg으로 가장 무거웠고, 알며느리밥풀 0.040mg, 꽃며 느리밥풀이 0.036mg의 순으로 측정되었다. 엘라이오솜 (Elaiosome) 중량은 알며느리밥풀이 0.0059mg으로 가장 무거웠으며, 새며느리밥풀 0.0045mg, 꽃며느리밥풀이 0.0039mg으로 가장 가벼웠다. 엘라이오솜 중량비는 알며 느리밥풀이 17.68%로 가장 높게 분석 되었으며, 새며느리 밥풀이 5.58%로 가장 낮은 수치로 나타났다. 각 종별로 산 출된 결과를 바탕으로 Diaspore(종자+엘라이오솜), 종자, 엘라이오솜, 엘라이오솜 중량비(엘라이오솜 중량/Diaspore 중량×100) 등의 인자들을 분산분석한 결과, 엘라이오솜의 중량을 제외하고 모두 통계적 유의차를 나타냈다. 이는 새 며느리밥풀, 꽃며느리밥풀 및 알며느리밥풀이 종자중량에 비하여 엘라이솜의 중량은 비교적 일정하게 포함하고 있으 며, 며느리밥풀속의 종자 중량은 생육지의 조건에 따라 크 기 및 무게가 달라질 수 있는 것으로 사료된다. 며느리밥풀속의 종자산포및 관련개미 조사 결과는, 새며 느리밥풀이 생육하는 오대산 비로봉 구간에서 Diaspore를 물어가는 개미종으로 코도쿠뿔개미(Myrmica kotokui)가 관찰되었으며, 석병산 구간에서는 항아리뿔개미(Myrmica excelsa)와 가시방패개미(Myrmecina nippontca)가 관찰되 었다. 꽃며느리밥풀이 생육하는 중왕산일대의 조사대상지 에서는 일본장다리개미(Aphaenogaster japonica)가 관찰 되었다. 채집된 개미는 모두 두마디개미아과(Myrmicinae) 에 속하는 3속 4종의 몸집이 작은 개미류들이였다. 이 개미 류가 생활하는 서식처 및 먹이의 다양성 등 생육특성을 고 려하면, 며느리밥풀속의 종자산포에 유리한 종이라 사료

우리나라에서 개미가 종자를 산포하는 식물종과 그 종자의 특성을 밝히고자, 2011년 4월부터 9월까지 개화와 결실, 열매 수집, diaspore 특성, 관련된 개미종을 조사하였다. 개미가 종자를 산포하는(엘라이오솜을 종자에 부착한) 24종의 식물을 확인하였다. 종자에 부착된 엘라이오솜의 형태는 종마다 형태나 크기가 매우 다양하였다. Diaspore를 물어가는 개미종은 곰개미, 누운털개미, 주름개미, 긴호리가슴개미, 고동털개미 등 5종이었으며, 일본왕개미나 몸집이 작은 사쿠라개미 등은 diaspore를 물어가지 않았다. 이러한 결과는 우리나라에도 개미와 식물 간의 엘라이오솜을 매개로 하는 상리공생을 확인하였으며, 앞으로 개미와 식물의 상리공생을 제대로 파악하기 위해서는 개미가 종자를 퍼뜨리는 식물종과 개미에 대한 조사와 급여시험 등의 많은 연구가 필요할 것이라 사료된다.

Fruit-discharge type of forty species of Asian Geranium were examined and their evolutionary trends and taxonomic system were discussed. Two main types of seed discharge in Geranium are made the basis of its divison into subgenera: Geranium subgenus Geranium, with a ballistic expulsion of the seed from mericarp, Geranium subgenus Robertium, with forcible discharge of the mericarp with the seed in it, seperately from the awn. Variants of the seed ejecting type permit the division of Geranium subgenus Geranium into three sections. Section Geranium, these has bristles at the base of the mericarp for prevent the seed from dropping from the divergent mericarp. Section Dissect, these has prongs at the base of the mericarp for prevent the seed from dropping from the divergent mericarp. Section Tuberosa, these has no bristles and prongs at the base of the mericarp, instead, retained of seed in pre-explosive interval by twist. Geranium subgenus Robertium was divided into two sections, Section Ruberta, with deeply wrinkled on the surface of mericarp at the time of discharge. Section Batrachioides, and section Trilopha, without wrinkle on the surface of mericarp at the time of discharge. According to the seed discharge, subgenus Geranium is thought to be more advanced than subgenus Robertium.