이 연구에서는 한라산을 포함한 제주도 전역에서 높은 밀도로 자라고 있는 제주조릿대 (Sasa quelpaertensis Nakai) 가 서식지 고도와 수관부 개폐 여부에 따라서 나타나는 식물의 생태학적 특성과 소비자 군집 다양성 변화에 영향을 받는가를 알아보았다. 고도와 상부 식생의 유무에 따라 제주조릿대 군락 네 지점을 선정한 후각 지점에서 자라고 있는 제주조릿대 식물 특성 그리고 소비자 군집 다양성을 통하여 삼중영양 상호작용 (Tritrophic interaction)을 조사 하였다. 조사결과, 고도가 증가하면서 상부 식생이 없어지고 제주조릿대의 잎 면적, 수분함량, 질소함량은 감소하였으며, 밀도와 C/N함량은 증가하였다. 상부 식생이 존재할수록 제주조릿대의 생육특성은 더 좋아졌으며 이를 기주로 하는 초식곤충과 포식자가 증가하였다. 따라서 제주조릿대의 생육조건은 고도에 따른 주변 수관부 개폐와 밀접한 관련을 가지고 있으며 이러한 조건은 소비자 군집과도 밀접한 관련이 있는 것으로 생각한다.

서 론 산림 내 조릿대류가 우점하게 되면 조릿대의 조밀한 잎이 발생한 갱신치수를 현저하게 피압해 고사시키고, 조릿대류 가 타감물질을 분비하여 다른 종자발아를 억제한다. 산림하 층에서 조릿대류의 우점은 다른 수목의 종자발아를 방해하 여, 식물의 종다양성을 저하시키는 동시에 천연갱신에 큰 부담을 주는 것으로 알려져 있다(Nakashizuka, 1988). 본 연구는 온대 낙엽활엽수림 하층내 조릿대군락의 생육 환경과 그 생장특성을 밝혀내고, 조릿대군락이 하층식생의 식물상 및 종다양성에 미치는 영향을 명확히 밝혀, 조릿대 군락이 낙엽활엽수림의 천연갱신에 미치는 영향을 검토하 고자 실시되었다. 연구내용 및 방법 1. 조사지 개황 연구대상지는 지리산국립공원 중산리지역(N35°18′ E127°44-48′)으로서 온대 낙엽활엽수림대에 속한다. 이곳 은 해발 약 700-1000m에 졸참나무군락이 주로 분포하며, 교목층에서는 졸참나무, 굴참나무 등이 우점을 이루고, 아 교목층에는 생강나무, 노린재나무, 관목층에는 조릿대와 비 목나무, 초피나무 등이 혼생하여 분포한다(Yun et al., 2010). 낙엽활엽수림 하층의 조릿대 생육환경특성을 밝히 고, 조릿대군락이 하층식생에 미치는 영향을 알아보기 위해 조릿대의 피도가 조금씩 다른 3개소(조릿대의 피도 45- 100%)를 조사지로 선정했다. 그리고 대조구로서 조릿대가 출현하지 않는 1개소를 선정해, 식생조사 및 환경요인을 조 사했다. 이 4개소의 조사지는 해발 670-820m로 남동서쪽의 사면부이며, 경사는 15-30°로 조사지간 크게 차이가 나지 않았다(표 1). 2. 조사방법 4개소의 조사지에 크기 5m×5m의 방형구를 20개소에 설 치하여, 식생조사 및 빛환경, 이화학적 토양특성 등의 환경 요인을 조사했다(표 1). 식생조사는 Braun-Blanquet(1990) 의 우점도 7등급을 변형한 Dierssen(1990)의 9등급을 적용 하여 각 출현종의 우점도와 피도를 조사했다. 층위구분은 상층수관을 형성하는 수목을 교목층으로, 교목층이하 수목 중 수고 2m이상을 아교목층, 0.5-2.0m사이의 수목을 관목 층, 수고 0.5m미만의 수종을 지피층으로 나누었다. 단, 조릿 대는 관목층으로 구분했다. 조릿대의 높이는 지표에서 잎의 첨단부분까지를 수직으로 측정했고, 조릿대의 잎층두께는 지상간 중에 가지가 분기하는 지점부터 첨단부분까지를 측 정하였으며, 지상간 측정은 각 방형구내 5개의 조릿대 임의 로 선정하여 측정했다. 또한, 조릿대군락 내 지표층에 출현 한 2m이하 수목의 개체수와 수고를 측정했다. 각 방형구의 식물종다양성은 Shonnon-Weaver수식을 이용해 계산했고, 조릿대군락에 출현한 목본 수종별 상대우점치는 상대피도 와 상대빈도로 계산했다. 산림내의 빛환경조사는 광합성광 량자속밀도(photosynthetic photon flux density, PPFD) 센 서(SQ-110, Apogee사)를 이용했다. 조사지에서의 토양 이화학적 특성을 조사하기 위해 각 조사지에서 임의로 방형구 3곳을 선정하여 낙엽과 부식층 을 제거한 뒤 토양시료를 채취하여 음건 후에 산도, 전기전 도도, 유기물함량, 전질소를 분석했다. 결과 및 고찰 1. 조릿대군락에서의 생육특성과 환경요인 각 조사지에서 조릿대의 피도는 조사지1과 2가 조사지3 보다 유의적으로 높았지만, 조사지1과 2에서의 조릿대의 높 이 및 잎층두께는 조사지3보다 유의적으로 낮았다. 산림내 빛환경요인인 관목층PPFD는 조사지3이 가장 유의적으로 높았고 다음으로 대조구가, 조사지1과 2가 가장 낮았다. 토 양의 이화학적 특성으로서 산도, 전기전도도, 유기물함량, 전질소는 조사지간 유의적 차이가 보이지 않았다(표 2). 그림1과 2는 관목층PPFD와 조릿대의 높이 및 잎층두께 의 관계를 나타냈다. 조릿대군락 표층부의 빛조건인 관목층 PPFD가 높을수록 조릿대의 높이는 낮아졌으며 그 회귀식 의 결정계수는 상당히 높았다(R2=0.791). 또한, 조릿대의 잎층두께와의 관계는 회귀식의 결정계수가 낮은 편이지만 (R2=0.456) 조릿대의 높이와 유사한 경향을 보였다. 일반적 으로 조릿대류는 밝은 숲틈에 비해 어두운 임내가 현존량이 나 지상간 밀도가 적고, 조릿대류의 현존량은 광량에 크게 의존한다고 알려져 있다(Saitoh et al., 2000). 하지만, 단순 히 임내의 광량에 따라 조릿대의 현존량은 증가하는 비례관 계가 아니라 빛자원 획득, 개체군유지 및 확장 등의 생존전 략과 깊게 관련된 있는 것으로 판단된다. 2. 조릿대군락에서의 하층 빛 환경요인 각 조사지에서의 관목층PPFD와 지피층PPFD의 관계를 그림3에 나타냈다. 조릿대의 피도가 높은 조사지1과 2에서 관목층PPFD보다 지피층PPFD가 크게 감소하는 것을 알 수 있다. 수목 등의 차단물이 없는 조사지 인근에서의 PPFD는 약 2030 μmol m-2 s-1(현지측정 데이터)이며, 이를 기준으 로 한 조사지1과 2에서의 상대PPFD는 0.1–0.4%수준으로 조사지3(29%)에 비해 매우 낮은 수준이었다. 이는 조밀한 조릿대의 피도와 빽빽한 잎, 높은 자란 지상간은 지표층에 도달하는 광량을 차단하기 때문일 것이다. 조릿대의 피도가 낮은 조사지1과 대조구는 관목층PPFD와 지피층PPFD는 크게 차이가 나지 않았다. 그림 4와 5는 조릿대군락의 지표층PPFD와 조릿대의 높 이 및 잎층두께의 관계를 나타냈다. 조릿대의 지상간 높이 가 높을수록 지피층에 도달하는 PPFD가 줄어들었다 (R2=0.760). 조릿대의 잎층두께와 지표층PPFD사이 회귀 식의 결정계수는 낮은 편이었지만(R2=0.411), 조릿대 잎층 두께가 두꺼울수록 지피층PPFD는 낮아지는 경향을 보였 다. 이것과 유사한 결과로서 Kunisaki(2004)는 Sasa senaensis군락에서도 지피층 PPFD는 조릿대 지상간의 밀 도 및 지상부의 현존량과 유의한 부의 상관관계를 나타냈다 고 보고하였다. Wada(1993)의 연구사례에서도 낙엽활엽수 림에서 조릿대류(Sasa nipponiea, S. senanensis, S. borealis)의 피도가 높을수록 임상의 광량이 유의적으로 낮 다고 보고했다. 밀생한 조릿대군락은 지피층에 도달하는 광 량을 차단하며, 조릿대의 잎층두께보다 지상간의 높이가 지 표층의 광량을 차단하는 경우가 높은 것으로 보인다. 3. 조릿대군락내 하층식생의 특성 조릿대의 피도가 90%이상으로 높은 조사지1과 2에서의 식물종수 및 종다양성지수, 목본의 종수 및 개체수, 높이는 대조구보다 유의적으로 낮았다. 지피층의 PPFD는 대조구 가 가장 유의적으로 높고 다음으로 조사지3, 조사지1과 2가 가장 낮았다(표 3). 조릿대군락 내에 출현한 수목별 상대우 점치를 보면, 때죽나무, 조록싸리, 붉나무, 신갈나무, 고추나 무, 병꽃나무, 산뽕나무, 미역줄나무 등 28종이 생육하고 있었다. 수관층을 형성하는 교목성 수목보다 관목성이나 아 교목성 수목이 주로 조릿대군락 내에 생육함을 확인하였다. 조릿대군락의 하층식생과 조릿대의 생육특성, 지피층 PPFD와의 상관관계를 표4에 나타냈다. 조릿대의 피도 및 높이와 지표층PPFD 사이에는 높은 부의 상관관계를 보였 다. 조릿대의 피도 및 높이와 식물종수, 종다양성지수, 목본 치수높이, 목본개체수는 높은 부의 상관관계였다. 또한, 조 릿대 잎층두께와 종다양성지수 및 목본치수높이 사이에는 높은 부의 상관관계였고, 이것과 식물종수 및 목본개체수와 는 부의 상관관계였다. 지표층PPFD와 식물종수, 종다양성 지수, 목본치수높이 사이에는 높은 정의 상관관계를 보였 다. 이 결과들을 정리하면, 조릿대의 밀생한 피도와 높게 자란 조릿대 지상간이 지피층을 강하게 피음하여, 조릿대 군락 내에서는 식물종수 및 종다양성이 낮아졌고, 교목성 치수의 발생율도 저하시키는 것으로 판단된다. 결 론 낙엽활엽수림 임상내 조릿대군락의 현존량은 임상의 빛 조건과 밀접한 관계이지만 토양환경요인, 식생 등의 특정입 지환경이 단순하게 조릿대의 분포를 결정하지 않는 것으로 판단된다. 이는 조릿대가 영양번식식물로서 복수의 지상간 이 지하경으로 연결된 상태로 불균질한 산림환경 하에 광범 위하게 분포해 생육하는 독특한 생존전략과 깊은 관련성이 큰 것으로 보인다. 산림내 빛환경에 따른 조릿대의 분포패 턴 연구와 함께 조릿대의 생존전략 측면에서 논의가 필요하 다. 본 연구에서는 낙엽활엽수림에서 조릿대에 의한 임상의 피음효과로 인해 식물의 종다양성이 저하되고 치수의 생존 및 생장에 악영향을 미쳤다. 하지만, 수관층이 발달한 우리 나라 낙엽활엽수림에서 조릿대의 분포가 천연갱신 및 식생 천이에 미치는 영향에 대해서는 장기적인 모니터링을 통해 검토가 필요할 것으로 보인다. 인용문헌 Kunisaki T. (2004) Effects of the density of midstory deciduous hardwood trees on understory vegetation in Pinus densiflora plantations in Ohshuku district, Iwate prefecture, northern Japan. J. Jpn. For. Soc. 86(3): 258-264 (in Japanese with English Abstract) Nakashizuka, T. (1984) Regeneration process of climax beech (Fagus crenata) forests I. Structure of a beech forest with the undergrowth of Sasa. Jpn. J. Ecol. 32: 57-67. Saitoh T. , K. Seiwa, A. Nishiwaki, H. Kanno and S. Akasaka (2000) Spatial distribution patterns of Sasa palmata in relation to light conditions across gap-understory continuum in a beech (Fagus crenata) forest. J. Jpn. For. Soc. 82(4): 342-348.

산림발달에 따른 조릿대 임분의 구조적 특성을 구명하기 위해 전남 광양의 백운산 지역내 천연임분과 1987년 벌채임분, 1993년 벌채임분에서의 조릿대 발생임분과 비발생 임분에 대해 식생조사를 실시하였다. 또한, 상층 수목의 생장에 대한 조릿대의 영향을 조사하기 위해 조릿대가 분포하는 임분과 분포하지 않는 임분에서 공통적으로 중요도가 높은 졸참나무와 서어나무에 대한 연륜 생장량 분석을 실시하였다. 조사연구지역의 식생형은 조릿대 우점 식생형과 조릿대 소점 또는 무점 식생형으로 크게 분류되었으며. 전자의 경우 졸참나무-서어나무/조릿대 군락, 때죽나무-쪽동백나무/조릿대 군락, 층층나무-산뽕나무/조릿대 군락, 느티나무-조릿대 군락 등 4개의 군락으로 분류되었고, 후자의 경우는 졸참나무/비목군락, 층층나무/비목 군락, 졸참나무/당단풍/물참대 군락, 물푸레나무-졸참나무/비목/회잎나무 군락, 산딸기-산수국 군락, 산딸기-싸리 군락 등 6개 군락으로 분류되었다. 임분발달 단계에 따라서는 천연임분의 경우 졸참나무와 서어나무 중심의 낙엽활엽교목과 하층식생으로서 조릿대가 우점하는 반면, 벌채임분의 경우 하층식생으로서의 조릿대 출현밀도가 다양하게 나타났다. 졸참나무와 서어나무의 초기생장기에는 조릿대가 발생하지 않은 임분에서 자라는 개체들의 연륜폭이 조릿대 발생임분에서 자라는 개체들의 연륜폭보다 넓었으나 약 30년을 전후하여 반대 현상이 나타나고 있어 조릿대에 의한 생장감소는 없는 것으로 판단된다.