식물의 이차대사산물은 곤충-식물 상호관계에서 중요한 역할을 한다. 식식성 곤충은 식물의 방어물질에 대처하는 다양한 전략을 가지고 있 다. 광식성 곤충은 넓은 범위의 다양한 식물들을 섭식하고 그 해독 기작도 보다 복잡한데, 이는 많은 종류의 식물유래 화합물에 반응하는 경향이 있 기 때문으로 보인다. 이와는 달리 협식성 곤충은 몇몇 유사한 식물에 국한되어 살아가며 보다 효율적인 적응 방식을 지니고 있을 것으로 여겨진다. 이러한 협식성 곤충의 적응은 식물의 방어물질에 대한 해독효소를 다량 생산하거나 방어물질 또는 그 대사산물을 격리하는 전략을 마련하였기 때문 으로 보인다. 담배나방은 담배와 고추 등 주로 가지과의 몇몇 식물만을 가해하는 협식성 곤충이다. 담배나방의 기주식물 적응성을 이해한다면, 이 해충에 의한 작물의 피해를 줄이는 방법을 개발하는데 도움을 줄 수 있을 뿐만 아니라, 담배나방과 같은 협식성 곤충의 생리, 생태, 진화를 연구하는 데에도 중요한 단서를 제공할 것이다. 본 종설에서는 담배나방의 기주식물 범위, 유충과 기주식물의 상호작용, 그리고 기주식물에서 특이적으로 나 오는 니코틴과 캡사이신에 대한 곤충의 반응과 해독 메카니즘을 중심으로, 지난 반세기 동안의 연구결과를 요약하고 앞으로의 전망을 제시하고자 한다.

Integrin is a cell surface protein that is composed of α and β heterodimer and mediates cell interaction with extracellular matrix or other cells including microbial pathogens. A full length cDNA sequence (2,517 bp) of a integrin subunit β1 (HaITGβ1) was cloned from the oriental tobacco budworm, Helicoverpa assulta. Phylogenetic analysis showed that HaITGβ1 was clustered with other insect β integrin subunits with the highest amino acid sequence identity (61%) to β1 of other Noctuidae such as Spodoptera exigua and S. litura. Structural analysis of the HaITGβ1 possessed all functional domains known in other insect β1 integrins. RT-PCR analysis showed that HaITGβ1 was expressed in all developmental stages and all tested tissues of H. assulta. Injection of double-stranded HaITGβ1 RNA (dsHaITGβ1) into third instar of H. assulta suppressed HaITGβ1 expression and resulted in significant delay from last larval stage to pupal stage. The dsHaITGβ1 injection significantly impaired nodule formation of H. assulta in response to bacterial challenge and hemocyte adherence. These results suggest that HaITGβ1 plays crucial roles in cellular immune responses as well as development in H. assulta.

The parasitism, development time, hatchability, and progeny production of Trichogramma chilonis(TC) females developed in eggs of Helicoverpa assulta (HAs), Cadra cautella (CC), and Helicoverpa armigera (HAr), repectively, were compared with those developed in reciprocal eggs at constant temperatures of 25±2℃ and relative humidity of 50～70% under 16L-8D. Developmental performances of TC reared in each of the three hosts on the following hosts(host tested) appeared differently, and were affected most by the size of the proceeding hosts and test host. Among the parameters parasitism and progeny production were affected more than others. Parasitism was significantly different between the treatments, lowest in CC-HAr(10.1±2.05%) and highest in HAr-HAs(47.0±2.09%), and the hatchability showed similar pattern. Development time as well was shortest in the CC-HAr where previous host is smallest and test host is biggest. The highest number of progeny production of TC was observed in HAr-HAs(93.9±6.87 wasps), and the lowest was CC-HAs(18.4±6.36 wasps).

Heliothis assulta is the most severe pest of pepper in Korea. The management of this pest is very difficult because the larva live in the pepper fruit and emerge continuously. There are relatively abundant studies about temperature development of H. assulta, but few works are available to describe its future population dynamics which is caused by global warming. If we predict the long-term-population dynamics we can manage the H. assulta more effectively. Therefore we simulated the population size using the computer softwater, DYMEX, developed by CSIRO in Australia. Especially, we predicted population dynamics of H. assulta applying past climate data (1965-1985) and future climate data (2065-2085) which were generated by National Institute of Meteorological Research (NIMR). Comparing to past population dynamics, the epidemic size and frequency would increase in the future. This means that the population management of H. assulta should be conducted more sophisticatedly.

Due to internal feeding behavior, the oriental tobacco budworm, Helicoverpa assulta (Guenée), infesting hot pepper has been regarded to be effectively controlled by targeting egg and neonate larval stages just before entering the fruits. This study aimed to develop an efficient biological control method focusing on these susceptible stages of H. assulta. An egg parasitoid wasp, Trichogramma evanescens Westwood, was confirmed to parasitize the eggs of H. assulta. A mixture of Gram-positive soil bacterium, Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki, and Gram-negative entomopathogenic bacterium, Xenorhabdus nematophila ANU101, could effectively kill neonate larvae of H. assulta. A sex pheromone trap monitored the occurrence of field H. assulta adults. The microbial insecticide mixture was proved to give no detrimental effects on immature development and adult survival of the wasp by both feeding and contact toxicity tests. A combined treatment of egg parasitoid and microbial pesticide was applied to hot pepper fields infested by H. assulta. The mixture treatment of both biological control agents significantly decreased the fruit damage, which was comparable to the chemical insecticide treatment, though either single biological control agent did not show any significant control efficacy. This study also provides morphological and genetic characters of T. evanescens.

고추의 주요 해충인 담배나방은 유충이 과실 속에서 가해하기 때문에 방제가 어려운 해충이다. 수원지역의 고추 포장에서 페로몬 트랩을 이용하여 성충의 발생소장을 조사한 결과 전체 발생기간은 5월 하순부터 10월 상순까지였으며 각 세대의 발생 최성기는 6월 하순, 7월 하순 8월 상순, 8월 하순 9월 상순이었다. 월동세대와 1세대 성충 발생기간 중에 트랩유인 수준은 그 이후에 발생하는 유충에 의한 과실의 피해정도를 잘 반영하였다. 그러나 고추 생육후기에 발생하는 2세대의 경우 트랩에 유인되는 성충의 수는 매우 많았으나 유충에 의한 피해율은 그다지 높지 않았다. 페로몬 트랩으로 조사된 세대별 성충 발생시기에 관한 정보를 토대로 약제방제 시험을 수행한 결과, 각 세대별 성충 발생 최성기를 중심으로 연 5회에 걸쳐 살충제를 살포하면 유충에 의한 과실 피해를 효과적으로 줄일 수 있는 것으로 조사되었다.

담배나방의 월동생태를 규명하기 위하여 휴면 유기시기에 지역별로 유충을 채집하여 휴면용을 얻은후 수원과 진주등에 묻고 월동용의 생존욜과 발육기간을 조사하였다. 휴면용의 월동 중 생존육은 5%미만으로 매우 낮은 반면, 인공사육용기에 담아서 흙에 묻었을 경우 60%이상의 높은 생존율을 나타냈다. 항온조건에서 발육기간은 지역이나 시험연도 또는 보관환경에 따라 20.4일에서는 43.9일로 개체간 변이가 컸다. 월동양상은 30일 이내에 우화하는 개체들과 30일이상 걸리는 개체로 구분할 수 있었으며 30일 이상인 개체의 비율은 중부지방이 남부지방보다 높았다. 반면 중부지방에서 채칩한 개체를 남부지역인 진주 야외조건에 보관할 경우 그 비율은 감소하는 경향을 보였다.

담배와 고추의 주요해충인 담배나방 [Helicoverpa assulta(Guenee)]의 미생물적 방제법을 개발하기 위하여, 아직 국내에서 보고되지 않은 담배나방 핵다각체병 바이러스 담배나방 사충으로 부터 분리하고, 바이러스의 전자현미경 관찰 및 바이러스 DNA의 제한효소 분석 등을 통한 생화학적 특성을 조사하였다. 담배나방 핵다각체병 바이러스의 다각체는 구형에 가까운 20면체로서 크기는 평균 약 1.0m 정도이고, 다수의 바이러스 입자가 다각체 단백질에 포매되어 있었다. 포매된 바이러스 입자는 한개의 봉상 nucleocapsid가 하나의 envelope 내에 매립된 형태의 SNPV(single embedded nuclear polyhedrosis virus)로, 형태는 전형적인 봉상으로서 그 크기는 약 였다. 또한 다각체 단백질의 SDS-PAGE 분석 결고, 분자량은 약 31 Kd이었으며, 담배나방 핵다각체병바이러스 DNA를 분리하여 EcoRI. HindIII 등 수종의 제한효소로 처리분석한 결과, 그 genome의 크기는 약 120Kb 정도였다. 본 핵다각체병바이러스는 담배나방 유충에만 병원성을 나타내 기주특이성을 보였다.

담배포장에서 담배나방의 발생은 조식 및 만식 재배구 모두에서 2 또는 3개의 뚜렷한 최성기를 보였다. 반면에 Campoleitis chlorideae는 담배 조식구에서는 담배나방의 두번째 최성기 직후 짧은 기간동안 발생하였으며 만식구에서는 담배나방 유웅이 존재하는 한 발생하였다. 만식구에서의 담배나방 발생은 조식구에서보다 많았다. 4가지 담배 품종중 NC-744에서 담배나방 유충의 발생이 비교적 컸다. 그러나, 기생벌의 발생은 Burley-21과 NC-82에서 많았다. 담배나방 유충의 포장에서의 인위적인 방사 및 재포획법에 의한 결과는 C. chlorideae의 활동은 6월말부터 9월초까지 보였으며 7월초 부터 8월말까지는 비교적 높은 밀도로 발생하였다. C. chlorideae의 담배나방에 대한 생물적방제 수단으로서의 가치평가를 위한 포장내 소규모 케이지 실험결과 방사밀도가 높을수록(암컷 4마리/2 ) 유충기생률이 높고(86.1%) 담배잎의 피해는 감소함을 보였다.(8.7%) 무처리구에서의 담배잎의 피해는 상당히 높았으며(23.2%) 살충제처리구에서 피해가 가장 낮았다.(1.6%)

합성 성페로몬의 담배나방(Helicoverpa assulta (G.))에 대한 생물학적 활성을 알아보기 위하여 촉각전도 측정, 반응 행동 관찰 및 야외 유인실험을 하였다. 담배나방 성페로몬의 주성분인 Z9-16:Aid와 Z11-16:Aid 는 모두 수컷에서 큰 촉각전도반응을 보였으며 이들의 혼합 비율은 촉각전도반응 크기에 영향을 주지 않았다. 담배나방 암컷은 두 페로몬 주성분에 대해서는 촉각전도반응을 나타내지 않았으며, 기주식물인 고추기름에만 큰 촉각전도반응을 보였다. 처리량이 0.01~10 일때는 페로몬의 양이 증가함에 따라서 촉각전도 반응도 증가했으나 100을 처리했을 때에는 오히려 반응의 크기가 줄어들거나 10처리시와 같았다. 풍동에서 담배나방 수컷은 일련의 규칙적인 반응행동들을 나타냈다. 이 반응 행동들은 성페로몬의 두 주성분 비율에 따라 달랐으며, 미량 성분인 16:1 Aid와 Z9-16:Ac 를 첨가했을 때에는 교미행동까지 나타냈다. 야외에서 트랩을 이용하여 유인력을 검정한 결과 Z9-16:Aid와 Z11-16:Aid의 비율이 20~25:1 일 때 유인력이 가장 컸으며 여기에 Z9-16:OH가 첨가되었을때에는 다른 성분의 비율에 관계없이 유인력이 아주 낮았다. 함성 성페로몬의 유인력은 미교미암컷의 유인력보다 강한 것으로 판명되었다

온도가 담배나방 발육에 미치는 영향을 알아보기 위하여 18~ 사이의 7개 온도조건에서 인공사료를 이용하여 광주기 14:10 조건에서 사육하였다. 알, 유충, 용의 발육기간은 전체 발육기간에 대해서 각각 10, 48, 42% 정도를 점유하였다. 발육영점온도는 알, 유충, 용, 전체발육기간(알에서 성충까지)에 따라 각각 8.62, 12.65, 11.64, 였다. 평균발육속도를 Sharpe와 Demichele(1977)이 제시한 비선형모델에 적용한 결과 온도에 따른 발육특성을 잘 설명할 수 있는 것으로 나타났으며 (=0.993~0.996), 발육기간분포의 특성을 알기 위하여 정규화한 누적발유기간분포를 Weibull분포에 적용한 결과 높은 적합성을 나타내었다(=0.987~0.999).

본 연구는 비행중인 담배나방(Helicoverpa assulta (Guenee))성충의 혈림프내 지질과 탄수화물의 함량변화와 그들의 호르몬조절가능을 조사하기 위하여 수행되었다. 비행초기 몇분동안에 암수 모두 빠른 지질증가반응을 보였고, 약 2기간까지 증가된 수준이 유지되었다. 비행중 혈림프내 탄수화물농도는 거의 변화가 없었지만, 수컷에서는 비행후 10분 동안 약간의 농도증가가 있었다. 합성 지질동원호르몬(Lom-AKH-II), 당동원호르몬(Bld-HrTH), 담배나방 자신의 뇌-카디아카체 추출물들 모두 담배나방의 혈림프내 지질과 당함량을 높여주었는데, 지질이 당보다 훨씬 더 높게 나타났다. 이상의 결과로 주로 지질이 담배나방의 주 비행연료로 사용되고 혈림프내 지질함량은 지질동원호르몬의 조절을 받는 것으로 보여진다. 또한 담배나방에는 지질동원호르몬과 당동원 호르몬이 같이 있을 수 있으며, 이들 펩티드들의 구조는 Mass-AKH, Hez-HrTH, Lom-AkH-II, Pea-HrTH 등의 구조와 유사할 것이라고 유추되었다.

담배나방 유충에서 분리한 세포질다각체병 바이러스의 형태, 다각체 단백질 및 핵산의 전기영동상과 바이러스의 병원성을 조사하여 본 바이러스를 이용한 담배나방의 생물적 방제 이용성을 검토하고자 본 실험을 수행하였다. 다각체의 형태는 외관상 6각형으로 0.5~3.7 크기이고 바이러스 입자는 정 20면체로 55nm였다. SDS-PAGE에 의한 다각체 단백질은 단일 롤리？타이드인 24.3 Kd와 5개의 작은 구성분으로 이루어졌다. 바이러스입자는 7개의 폴리？타이드로 구성되어 있으며 분자량은 28.0~133.6 Kd였다. 바이러스 게놈은 10개의 조각으로 된 총 분자량 18.08 Md인 이본쇄 RNA로 각 조각의 분자량 범위는 0.65~2.79 Md이였다. 3령 유충에 대한 담배나방 세포질 다각체병바이러스의 은 이었으며 의 농도에서 에서 16.4일이었다.

정상적으로 발육하는 담배나방 용 및 휴면용의 단백질과 탄수화물의 함량변화, 산소소비율, 몸무게의 변화, 삼투압등을 비교하였다. 정상용의 경우에는 산소소비율의 변화가 전체 기간에 걸쳐 U자 모양의 곡선을 보인 반면, 휴면용의 경우에는 의 매우 낮은 수준으로 감소되어 유지되다가 우화직전에 산소소비율이 다시 높아졌다. 또한 휴면용의 몸무게는 용화후 12일동안 변화가 거의 없었다. 주요 탄수화물과 수용성단백질 함량은 비휴면용보다 휴면용에서 더 높았으며, 함량변화는 비휴면용에서 더 급격했다. 휴면용과 비휴면용의 단백질에 대한 전기영동 패턴은 유사했으며 휴면용의 혈림프 삼투압은 저온에 보관되었을 때 더 올라갔다.

담배나방 (Heliothis assulta Guenee)의 용휴면에 대한 유기와 종료요인 및 휴면 지속기간 등에 대하여 실험실과 야외개체에 대하여 실험하였다. 일장과 온도조건이 용휴면유기에 밀접한 관련을 맺으며 와 lOL/140의 팡주기하에서 유충율 키웠을 때 100%의 휴면율을 얻을 수 있었다. 그러나 의 경우에는 본 실험에서 시도한 가장 짧은 광주기인 8시간하에서도 약 85%의 휴면율만 나타내었다. 결국 휴면을 유기하는 임계일장이 에서는 12-12.5시간, 에서는 14-14.5시간으로 계산되었으며 휴면유기 조건에 감응하는 발육단계는 4령과 5령유충기였다. 수원 및 우리나라 중부지역에서 9월 20일경부터 채집되는 노숙유충은 모두 휴면으로 들어갔다. 그러나 성충, 알, 용 등은 실험실내 휴면유기 조건 (, lOL/140)에 처리해도 아무런 반응이 없었다. 휴면기간은 휴면유기온도가 낮으면 길어지는 경향이었으며 광주기와는 무관한 것으로 나타났다. 휴면용들은 저온처리를 받지않아도 깨어나지만 저온처리 기간이 길어질수록 휴면기간은 짧아졌다.

한국에서 담배나방(Heliothis assulta Guen e) 유충은 주로 고추과실과 담배의 어린잎을 가해한다. 따라서 본 실험에서는 이 두가지 외에 피망과 관상용 고추에 대한 1영기유충의 유인효과를 비교하였다. 다른 어느 종류보다도 고추과실에 더 많은 수의 유충이 유인되었다. 고추식물에서도 꽃이나 잎에는 거의 유인되지 않고 비교적 숙성된 고추과실에 가장 많이 몰려들었다. 이와같은 경향은 생과즙이나 10%에탄올 추출물 경우에도 비슷하며 2~4영기유충에서도 같은 경향으로 나타나 담배나방유충을 유인하는 화합식이 고추과실에 존재함을 시사하였다.